لمحة تشريحية وفيزيولوجية عن جهاز التنفس

بحث متقدم

أ ب ت ث ج ح خ د ذ ر ز س ش ص ض ط ظ ع غ ف ق ك ل م ن هـ و ي

لمحة تشريحية وفيزيولوجية عن جهاز التنفس

لمحه تشريحيه وفيزيولوجيه عن جهاز تنفس

respiratory system: anatomy and physiology - système respiratoire: anatomie et physiologie

لمحة تشريحية وفيزيولوجية عن جهاز التنفس

يوسف مخلوف

الرغامى

القصبات

الرئتان

الجنبتان

أوعية الرئتين وأعصابهما

القفص الصدري

العضلات التنفسية

آليات التهوية

حجوم الهواء التنفسي وسعاته

السيطرة العصبية الكيميائية على التنفس

التبادلات الغازية السنخية

تحتاج خلايا الجسم إلى الأكسجين من أجل تفكيك الأغذية، وتحرير الطاقة، والوظيفة الأساسية لجهاز التنفس respiratory system هي الحصول على الأكسجين وطرح ثاني أكسيد الكربون الناجم عن التفاعلات الأيضيّة في الجسم. يشمل جهاز التنفس قسماً ناقلاً للهواء (ممرات الهواء) وقسماً تنفسياً تحصل فيه مبادلة ثاني أكسيد الكربون الدموي بالأكسجين الموجود في الهواء.

الشكل (1) الرغامى في العنق والصدر. البنى العميقة في المنصف العلوي

يشمل القسم الناقل - الذي يوصل الهواء إلى الرئتين- الأنفَ والبلعوم والحنجرة والرغامى والقصبات. وحين مرور الهواء في هذه الأعضاء يتعرض للتصفية، والترطيب، والتسخين أو التبريد.

أما القسم التنفسي فيشمل الرئتين lungs مع الغشاء المضاعف الذي يغلف كلاً منهما والمعروف باسم الجنبة pleura. تتفرع الطرق الهوائية داخل الرئتين بشكل متكرر حتى تنتهي بالأسناخ alveoli التي تكون وثيقة الصلة بالشعيرات الرئوية pulmonary capillaries؛ وفي هذا المستوى يحصل التبادل الغازي. وتتطلب آليات التنفس عمل عضلات التنفس والقفص الصدري.

ويقتصر البحث هنا على أعضاء جهاز التنفس في الصدر: الرغامى والقصبات والرئتين والجنبتين، مع القفص الصدري والعضلات التنفسية.

يشير مصطلح التنفس respiration إلى مجموع العمليات التي تفضي إلى التبادل الغازي بين الجو وخلايا الجسم. وتشمل هذه العمليات:

1- دخول الهواء إلى الرئتين وخروجه منهما، وهو ما يعرف أيضاً باسم التهوية ventilation (breathing).

2- تبادل الغازات بين الدم وهواء الرئتين.

3- نقل الغازات عبر الدم إلى خلايا الجسم، حيث يتم تبادل الغازات بين الدم وهذه الخلايا.

أولاً- الرغامى

تشكل الرغامى trachea أنبوباً مرناً، يتوضع أمام المريء في العنق والصدر، يمتد من مستوى النهاية السفلية للفقرة الرقبية السادسة حتى مستوى الزاوية القصية (مستوى القرص بين الفقرتين الصدريتين الرابعة والخامسة، حيث تنتهي الرغامى منقسمة إلى قصبتين رئيسيتين يمنى ويسرى (الشكل1). تتألف الرغامى من 15-20 حلقة رغامية tracheal ring متوضعة بعضها فوق بعض، شكل كل منها كحدوة الحصان، مكونة من غضروف زجاجي. تكون الحلقات الرغامية غير مكتملة في الخلف، وتشغل الفجوة الخلفية لهذه الحلقات الرغامية العضلة الرغامية trachealis muscle التي هي عضلة ملساء تمتد على شكل جسر بين نهايات الحلقات في الخلف. يبلغ طول الرغامى لدى البالغين نحو 12.5سم، ويبلغ قطرها نحو 2.5سم، ويعادل قطرها عند الأطفال قطر قلم الرصاص.

تنقل الرغامى الهواء إلى الرئتين ومنهما، وتقوم ظهارتها بدفع المخاط المحمل بالأنقاض نحو البلعوم كي يتم ابتلاعه أو طرده نحو الخارج.

ثانياً- القصبات

تنتهي الرغامى منشعبة في مستوى الزاوية القصية إلى قصبتين رئيسيتين (أوليّتين) main (primary) bronchi، (قصبة لكل رئة) تسيران نحو الأسفل والوحشي لتدخلا الرئتين من سرتيهما (الشكل 2):

- القصبة الرئيسية اليمنى right main bronchus وهي ذات مسار أكثر شاقولية من القصبة الرئيسية اليسرى، وتذهب مباشرة إلى سرة الرئة اليمنى.

- أما القصبة الرئيسية اليسرى left main bronchus فتسير نحو الأسفل والوحشي، متوضعةً تحت قوس الأبهر؛ كي تصل سرة الرئة اليسرى. تنقسم كل قصبة رئيسية إزاء سرة الرئة إلى قصبات فصية lobar bronchi عددها ثلاث في اليمين واثنتان في اليسار، يختص كل منها بفص من فصوص الرئة. تنقسم كل قصبة فصية إلى قصبات شدفية segmental bronchi (قصبات ثالثية) متعددة تخص الشدف القصبية الرئوية.

تتصف الشدف القصبية الرئوية bronchopulmonary segments بالصفات الآتية (الشكل 2):

1- هي قطع من الرئة ذات شكل هرمي، تتجه قممها نحو جذر الرئة، وتتجه قواعدها نحو السطح الجنبي.

2- تفصلها عن الشدف المجاورة حواجز مكونة من نسيج ضام.

3- لكل منها - وبشكل مستقل- قصبة شدفية وفرع ثالثي من الشريان الرئوي.

4- تسمى تبعاً للقصبات الشدفية الخاصة بهذه الشدف.

5- يمكن استئصالها جراحياً بشكل مستقل عما سواها.

6- عددها المعتاد 18-20 (10 في الرئة اليمنى و 8-10 في الرئة اليسرى؛ تبعاً للاتحاد بين الشدف).

الشكل (2) الشجرة الرغامية القصبية والشدف القصبية الرئوية

وفيما بعد الفروع المباشرة للقصبات الفصية -أي فيما بعد القصبات الشدفية - يوجد 20-25 جيلاً من تفرعات تنتهي أخيراً بالقصيبات الانتهائية terminal bronchioles (الشكل3). تتفرع من كل قصيبة انتهائية قصيبات تنفسية respiratory bronchioles تتفرع من كل منها قنوات سنخية alveolar ducts تنشأ من كل منها أكياس سنخية alveolar sacs تنفتح عليها الأسناخ. السنخ الرئوي pulmonary alveolus هو الوحدة البنيوية الأساسية للتبادل الغازي في الرئة. تستمر الأسناخ الجديدة بالتطور حتى نحو السنة الثامنة من العمر، حين يوجد منها نحو 300 مليون سنخ.

ثالثاً- الرئتان

الرئتان lungs (الأشكال من 2-5) عضوان حيويان للتنفس، وظيفتهما الأساسية أكسجة الدم، وذلك نتيجة الصلة الوثيقة التي تحصل بين الهواء المستنشق والدم الوريدي الموجود في الشعيرات الرئوية. تكون رئتا الأشخاص الأحياء في الحالة الطبيعية خفيفتين وناعمتين وإسفنجيتين تشغلان الجوفين الرئويين في جوف الصدر. وهما أيضاً مرنتان وذواتا ارتدادية (رجوعية) recoil تبلغ نحو ثلث حجمهما. يفصل المنصف mediastinum الرئتين إحداهما عن الأخرى، وترتبط كل منهما به بوساطة جذري الرئتين roots of the lungs اللذين يضمان القصبتين الرئيستين (والأوعية القصبية المرافقة)، والشريانين الرئويين، والأوردةَ الرئوية: العلويَّ والسفلي في كل جانب، والضفيرتين العصبيتين الرئويتين (وفيهما ألياف ودية، ولاودية، وواردة حشوية)، وأوعيةً لمفية.

سرة (نقير) الرئة hilum of the lung هي منطقة إسفينية الشكل، تقع على الوجه الإنسي لكل من الرئتين، حيث تدخل البنى المشكّلة لجذر الرئة وتخرج منها.

تقسم الرئتان إلى فصوص lobes بثلاثة شقوق: أفقيان ومائل. تحوي الرئة اليمنى ثلاثة فصوص، وتحوي الرئة اليسرى فصين، وقد يصادف في الرئة شق إضافي، أو يغيب أحد الشقوق؛ ممّا يعدِّل عدد الفصوص. الرئة اليمنى أكبر من الرئة اليسرى وأثقل، لكنها أقصر وأعرض لأن قبة الحجاب اليمنى أعلى، ولاندفاع القلب والتأمور نحو اليسار. الحافة الأمامية للرئة اليمنى مستقيمة نسبياً، ويوجد على الحافة الأمامية للرئة اليسرى ثلمة قلبية cardiac notch عميقة، ناجمة عن انزياح قمة القلب إلى الجانب الأيسر.

الشكل (3) البنية الداخلية للرئتين

توصف لكل من الرئتين المعالم الآتية:

- قمة apex تصعد ضمن جذر العنق فوق مستوى الضلع الأولى، وتغطيها الجنبة الرقبية.

- ثلاثة وجوه surfaces (ضلعي، ومنصفي، وحجابي).

- ثلاث حواف borders (أمامية، وسفلية، وخلفية).

الوجه الضلعي costal surface واسع وناعم ومحدب. وهو يجاور الجنبة القصية وأجسام الفقرات الصدرية في قسمه الخلفي.

والوجه المنصفي mediastinal surface مقعَّر الشكل، ويتضمن السرة، وجذر الرئة الذي تشكل الجنبة حوله الكُم الجنبي المحيط بالجذر. يرى أيضاً على الوجه المنصفي للرئة اليسرى انطباع على شكل ميزابة واضحة ومتواصلة يشغلها قوس الأبهر والأبهر (الصدري) النازل.

ويشكّل الوجه الحجابي diaphragmatic surface -الذي يكون أيضاً مقعراً- قاعدةَ الرئة base of the lung التي تستقر على قبة الحجاب.

تمثل الحافة الأمامية للرئة anterior border of the lung مكان التقاء وجهي الرئة الضلعي والمنصفي، وهي تتراكب على القلب؛ وتحيط الحافة السفلية inferior border بالوجه الحجابي للرئة، وتفصل هذا الوجه عن الوجهين الضلعي والمنصفي. أما الحافة الخلفية فتتشكل من التقاء وجهي الرئة الضلعي والمنصفي.

تكون الرئتان في الأطفال والأشخاص غير المدخنين الذين يعيشون في بيئة نظيفة خالية من الملوثات بلون أحمر وردي خفيف. وتكونا سوداوين ومرقشتين على العموم في معظم الأشخاص الذين يعيشون في المناطق العمرانية أو الزراعية -ولاسيما المدخنين- بسبب تراكم جزيئات الفحم والغبار الموجودة في الهواء واستنشاق المخرشات الموجودة في التبغ.

الشكل (4) الوجهان القصيان للرئتين

الشكل (5) الوجهان المنصفيان للرئتين وسرتا (نقيرا) الرئتين

رابعاً- الجنبتان

يغلِّف كلاً من الرئتين ويحتبسها كيس جنبي زلالي يتألف من غشاءين متواصلين أحدهما مع الآخر، وهما: الجنبة الحشوية visceral pleura التي تغلف وجوه كل من الرئتين مشكِّلةً سطح الرئة الخارجي اللماع، والجنبة الجدارية parietal pleura التي تبطن الجوفين المحتويين على الرئتين (الشكلان 6 و10).

الشكل (6) علاقة الرئتين والجنبتين بالقفص الصدري

يحوي الجوف الجنبي pleural cavity -الذي هو حيّز كامن بين طبقتي الجنبة - طبقةً رقيقة من سائل جنبي مصلي serous pleural fluid، يرطِّب السطوح الجنبية، ويسمح لطبقتي الجنبة بانزلاق إحداهما على الأخرى انزلاقاً ناعماً في أثناء التنفس. كما يعمل توتره السطحي على توفير التصاق يبقي سطح الرئة بتماس جدار الصدر؛ وبالتالي تتمدد الرئة، وتمتلئ بالهواء حينما يتسع الصدر مع استمرار حدوث الانزلاق، مثلما تفعل طبقة من الماء بين لوحي زجاج.

تبطِّن الجنبة الجدارية الجوفين الرئويين، إذ تلتصق بالجدار الصدري والمنصف والحجاب، وتتواصل الجنبة الحشوية مع الجنبة الجدارية في سرة الرئة.

خامساً- أوعية الرئتين وأعصابهما

1- الشريانان الرئويان: لكل من الرئتين شريان رئوي كبير يمدها بالدم ووريدان رئويان يصرفان الدم منها. ينشأ الشريانان الرئويان الأيمن والأيسر من الجذع الرئوي pulmonary trunk (القادم من البطين الأيمن)، ويحملان الدم القليل الأكسجة (الوريدي) لأجل أكسجته.

2- الأوردة الرئوية: يوجد وريدان رئويان pulmonary veins في كل جانب، وهما يحملان الدم المؤكسج جيداً (الشرياني) من الرئتين إلى الأذينة اليسرى.

3- التصريف اللمفي: تتمتع الرئتان بتصريف لمفي غزير (الشكل7). تتصل الضفائر اللمفية الرئوية فيما بينها بحرية. تقع الضفيرة اللمفية السطحية (تحت الجنبية) superficial (subpleural) lymphatic plexus إلى العمق من الجنبة الحشوية، وتصرِّف لمف متن (برنشيم) الرئة والجنبةَ الحشوية. تُنزح الأوعية اللمفية السطحية إلى العقد اللمفية الكائنة في سرة الرئة.

الشكل (7) التصريف (النزح) اللمفي للرئتين

وتقع الضفيرة اللمفية العميقة deep lymphatic plexus في الطبقة تحت المخاطية للقصبات وفي النسيج الضام حول القصبات، وهي معنية على نحو أساسي بتصريف لمف البنى المشكِّلة لجذر الرئة. تنزح الأوعية اللمفية من هذه الضفيرة العميقة أيضاً إلى العقد اللمفية السرية. ويتم -عبر هذه العقد الأخيرة- نزح لمف الضفيرتين اللمفيتين السطحية والعميقة إلى العقد اللمفية الرغامية القصبية tracheobronchial lymph nodes المتوضعة حول انشعاب الرغامى والقصبتين الرئيسيتين.

4- الأعصاب: تستمد الرئة والجنبة الحشوية أعصابهما في كل جانب من الضفيرة الرئوية الواقعة أمام جذر الرئة وخلفها. تحوي هذه الشبكات من الأعصاب في كل من الجانبين أليافاً لاودية تصدر عن العصب المبهم vagus nerve وأليافاً ودية تصدر عن الجذع الودي sympathetic trunk. تقع خلايا العقد اللاودية parasympathetic ganglion cells (الأجسام الخلوية للعصبونات اللاودية بعد العقدية) ضمن الضفائر الرئوية pulmonary plexuses وعلى طول فروع الشجرة القصبية. أما خلايا العقد الودية sympathetic ganglion cells (الأجسام الخلوية للعصبونات الودية بعد العقدية) فتقع في العقد الودية جانب الفقرية للجذعين الوديين paravertebral sympathetic ganglia of sympathetic trunks.

الألياف اللاودية القادمة من العصبين المبهمين ألياف محركةٌ للعضل الأملس في الشجرة القصبية (مقبِّضة للقصبات bronchoconstrictor)، ومثبطةٌ للأوعية الرئوية (موسِّعة للأوعية vasodilator)، وحاثة للغدد على الإفراز (محركة إفرازية secretomotor).

أما الألياف الواردة الحشوية الانعكاسية للعصب المبهم فتتوزع على:

- المخاطية القصبية، وهي معنية على الأرجح بحس اللمس لأجل منعكس السعال.

- والعضلات القصبية، ومن المحتمل أنها تتدخل في استقبال (تلقي) المطّ (الشد).

- والشرايين الرئوية، إذ تعمل مستقبلاتٍ ضغطيةً (مستقبلات حساسة للضغط الدموي).

- والأوردة الرئوية، إذ تعمل مستقبلاتٍ كيميائيةً (مستقبلات حساسة لمستويات غازات الدم).

- ترافق الأليافُ الواردة الحشوية - التي تتوسط دفعات تلقي الأذية nociceptive impulses (دفعات تتولد استجابةً لمنبهات الأذية) المنطلقةُ من القصبات- الأليافَ الودية؛ في حين ترافق الأليافُ المثيلة المنطلقة من الرغامى الأليافَ نظيرة الودية للعصب المبهم. والأليافُ الودية أليافٌ موسعة للقصبات bronchodilator، ومقبضة للأوعية vasoconstrictor، ومثبِّطة لإفراز الغدد في الشجرة القصبية.

تستمد الجنبة الجدارية أعصابها من الأعصاب الوربية، والحجابيين. تنقل الأعصاب الوربية والحجابيان حس اللمس والألم. أما الجنبة الحشوية فهي غير حساسة للألم؛ لأنها غير مزوّدة بأعصاب للحس العام.

سادساً- القفص الصدري

يتألف القفص الصدري thoracic cage من بنى عظمية وغضروفية تحيط بجوف الصدر. ويتكوّن هيكله من 12 زوجاً من الأضلاع والغضاريف الضلعية وعظم القص و 12 فقرة صدرية (الشكل 8). يشكل مجموع القفص الصدري والجلد واللفافات والعضلات جدارَ الصدر الذي يعمل على حماية محتويات جوف الصدر وبعض الأعضاء البطنية، ويكفل القيام بوظيفة التنفس الآلية. ومع كل تنفس تغيِّر عضلات جدار الصدر- بالتآزر مع عضلة الحجاب وعضلات جدار البطن- حجم جوف الصدر، فتزيد أولاً سعة الجوف سامحة بذلك للرئتين بالتمدد (الشهيق)، ويعقب ذلك نقص حجم الجوف نتيجة لارتخاء الجدار على نحو أساسي، الأمر الذي يجعل الرئتين تطردان الهواء (الزفير).

الشكل (8) هيكل الصدر. يشمل القفص الصدري واثني عشر زوجاً من الأضلاع والغضاريف الضلعية، واثني عشر فقرة صدرية. يشير الخط الأحمر المنقط إلى موقع الحجاب الحاجز الذي يفصل بين جوفي الصدر والبطن

1- الأضلاع والغضاريف الضلعية:

أ- الأضلاع ribs (costae): عظام مسطحة منحنية تشكل معظم القفص الصدري؛ ومن الملاحظ أنها خفيفة الوزن، لكنها ذات مرونة عالية (الشكل 8). وللأضلاع ثلاثة أنماط:

- الأضلاع الحقيقية true ribs (costae verae) (الأضلاع السبع الأولى): سميت كذلك؛ لأنها ترتبط مباشرة بالقص عبر غضاريفها الضلعية الخاصة بها.

- الأضلاع الكاذبة false ribs (costae spuriae) (الأضلاع من الثامنة إلى العاشرة): ينضم غضروف كل منها إلى غضروف الضلع الأعلى منها مباشرة؛ وبذلك يكون ارتباطها بالقص ارتباطاً غير مباشر.

- الأضلاع العائمة floating ribs (الضلعان 11 و12): غضاريف هذه الأضلاع ضامرة، وليس لها ارتباط بالقص، بل تنتهي في عضلات جدار البطن الخلفي.

ب- الغضاريف الضلعية: تشكّل امتداداً أمامياً للأضلاع، وتسهم في مرونة جدار الصدر (الشكل 8). تزداد الغضاريف السبعة الأولى طولاً بالتدريج، ثم تتناقص أطوالها بعد ذلك تدريجياً.

2- القصّ:

عظم مسطح متطاول يشكل أوسط القسم الأمامي من القفص الصدري. ويتكون من ثلاثة أقسام: القبضة والجسم والناتئ الرهابي (الشكل 8).

يقع الناتئ الرهابي في مستوى الفقرة الصدرية العاشرة. يكون غضروفياً في الأطفال، لكنه يتعظم كثيراً أو قليلاً لدى البالغين فوق الأربعين من العمر.

3- الفقرات الصدرية:

فقرات نموذجية من حيث احتواؤها أقواساً فقرية (الأقواس العصبية) وسبعة نواتئ من أجل الارتباطات العضلية والمفصلية (الشكل 9).

الشكل (9) الفقرات الصدرية

سابعاً- العضلات التنفسية

أهم العضلات المعنية بوظيفة التنفس هي الحجاب والعضلات الوربية. وثمة عضلات أخرى في العنق وجدار البطن تسهم في بعض الحركات التنفسية.

1- الحجاب: يشكل الحجاب diaphragm طبقة عضلية وترية تشغل فتحة الصدر السفلية، وتفصل جوف الصدر عن جوف البطن، وهو عضلة الشهيق الرئيسية (الشكل 10). يتحدب الحجاب نحو الأعلى مشكّلاً قبتين يمنى ويسرى قد تبلغان في الزفير مستوى الضلع الخامسة (القبة اليمنى أعلى من القبة اليسرى). يتألف الحجاب من قسمين: عضلي يتوضع في المحيط، وصفاقي يتوضع في المركز.

تتقارب ألياف القسم العضلي باتجاه المركز؛ لترتكز على القسم الصفاقي الذي يشكل الوتر المركزي central tendon الذي له شكل ورقة البرسيم. تجتاز الحجاب بنى كثيرة تمتد بين الصدر والبطن، وأهمها الوريد الأجوف السفلي والمريء والأبهر البطني.

2- العضلات الوربية: تشغل العضلات الوربية intercostal muscles الفسحات الوربية (الفسحات ما بين الأضلاع)، وتتوضع في ثلاث طبقات الطبقة السطحية مكونة من العضلات الوربية الخارجية، والطبقة المتوسطة مكونة من العضلات الوربية الداخلية، والطبقة الأعمق مكونة من العضلات الوربية البطانية.

أ- العضلات الوربية الخارجية (11 زوجاً): تشغل الفسحات الوربية، تتواصل هذه العضلات في الأسفل بالعضلتين البطنيتين المائلتين الخارجيتين في جدار البطن الأمامي الوحشي. ترفع العضلات الوربية الخارجية - عضلات الشهيق- الأضلاع.

ب- العضلات الوربية الداخلية (11 زوجاً): تسير إلى العمق من العضلات الوربية الخارجية مشكّلة معها زوايا قائمة (الشكل11). وإلى الإنسي من الزوايا الضلعية في الخلف تحل محلّ العضلات الوربية الداخلية الأغشية الوربية الداخلية. تعمل هذه العضلات عند الحاجة إلى زفير قوي.


الشكل (01) الحجاب، وقاعدة الجوفين الرئويين، والمنصف، والردبان الضلعيان الحجابيان	الشكل (11) العضلات الوربية

ثامناً- آليات التهوية

التهوية ventilation أو التنفس breathing هي العملية الآلية (الميكانيكية) التي تقود إلى تحرك الهواء من خارج الجسم إلى داخل الرئتين (إلى الأسناخ)، ومن داخل الرئتين إلى خارج الجسم. وهو يشمل طورين: هما الشهيق inspiration والزفير expiration .

1- الشهيق: يتم في أثناء الشهيق ورود الهواء إلى داخل الرئتين، وذلك تبعاً لمعادلة نقص ضغط الهواء الناجم عن كبر حجم جوف الصدر.

وهناك علاقة عكسية بين الضغط والحجم تنطبق على الهواء ضمن جوف الصدر. إذ ينقص الضغط حين يزداد حجم الجوف، ويرتفع الضغط حين نقص حجم الجوف. وهذا ما يحدث عند تحرك الهواء إلى داخل الرئتين وإلى خارجهما. فحين تقلص الحجاب وانخفاضه تتنبه العضلات الوربية الخارجية الكائنة بين الأضلاع؛ مما يؤدي إلى رفع الأضلاع والقص، فيزداد جوف الصدر اتساعاً. وينجم عن ذلك انخفاض الضغط داخله، وبالتالي يدفع الضغط الجوي الهواء إلى داخل الطرق الهوائية.

يرتبط توسع الرئة بحركات الأغشية الجنبية؛ إذ تبقى الجنبة الحشوية المحيطة بالرئة ملتصقة بالجنبة الجدارية، وذلك بسبب وجود طبقة رقيقة من سائل مصلي بين هاتين الجنبتين تعمل على شد الجنبتين الحشوية والجدارية إحداهما إلى الأخرى بحيث تبقيان متلاصقتين، وفي الوقت نفسه يمكن لهما أن تنزلقا إحداهما على الأخرى، الأمر الذي يجعل الجنبة الحشوية تتبع حركة الجنبة الجدارية.

وعلى الرغم من أن الأغشية الجنبية الرطبة تقوم بدور في توسيع الرئتين فإن السطوح الداخلية للأسناخ لها تأثير معاكس. إذ إن جذب جزيئات الماء هنا يولد قوة تسمى التوتر السطحي surface tension، قوةً تجعل نفخ الأسناخ صعباً، ويمكن لها في الواقع أن تدفع الأسناخ إلى الانخماص. غير أن خلايا سنخية معيّنة تصنع مزيجاً من البروتينات الشحمية lipoproteins يسمى الفاعل بالسطح (سورفاكتانت surfactant). يتم إفرازه ضمن الأحياز الهوائية السنخية باستمرار، وهو يُنقص نزوع الأسناخ إلى الانخماص، وخاصة عندما تكون حجوم الرئة صغيرة، ويسهّل على الجهود التنفسية نفخ الأسناخ. وتتضح أهمية السورفاكتانت في الدقائق الأولى بعد الولادة حين تنتفخ الرئتان أول مرة.

وحين يحتاج المرء إلى نفس أعمق يتقلص الحجاب والعضلات الوربية الخارجية بقوة أكبر. وهناك أيضاً عضلات إضافية، مثل الصدرية الصغيرة، والقصية الترقوية الخشائية، تشد الصدر نحو الأعلى والخارج موسِّعة بذلك جوف الصدر ومنقصةً الضغط داخله.

2- الزفير: تنجم القوة المسؤولة عن الزفير expiration الطبيعي عن الارتداد المرن elastic recoil والتوتر السطحي. تحوي الرئتان وجدار الصدر كمية كبيرة من النسيج المرن، ويؤدي توسع الرئة في أثناء الشهيق إلى تمطط هذا النسيج. كما أن الحجاب يضغط عند انخفاضه الأعضاء البطنية الواقعة تحته. وعندما يسترخي الحجاب والعضلات الوربية الخارجية عقب الشهيق تعمل الأنسجة المرنة على إرجاع الرئتين والقفص الصدري إلى وضعهما الأصلي. كما تعود الأعضاء البطنية بطريقة شبيهة إلى أوضاعها السابقة؛ دافعةً بالحجاب نحو الأعلى. وفي الوقت ذاته يُنقِص التوتر السطحي - الذي يحدث بين السطوح الرطبة للبطانات السنخية- أقطارَ الأسناخ. ويزيد كل من هذه العوامل الضغط السنخي نحو 1مم زئبقاً فوق الضغط الجوي؛ الأمر الذي يدفع بالهواء داخل الرئتين إلى خارج المسالك التنفسية. ولذلك يوصف الزفير الطبيعي في حالة الراحة أنه عملية منفعلة.

وإذا أريد إجراء زفير أقوى مما في الحالة الطبيعية؛ أمكن تقليص العضلات الوربية الداخلية التي تعمل على شد الأضلاع والقص نحو الأسفل والداخل؛ مزيدةً بذلك الضغط داخل الرئتين. ويمكن أيضاً لعضلات جدار البطن - بما فيها المائلة الخارجية، والمائلة الداخلية، والمعترضة البطنية، والمستقيمة البطنية- أن تضغط أعضاء البطن نحو الداخل. وهكذا يمكن لعضلات جدار البطن أن ترفع الضغط في جوف البطن، فيندفع الحجاب نحو الأعلى ضاغطاً الرئتين.

ثمة حركات للهواء غير تنفسية، تحصل إضافة إلى التنفس. تستخدم هذه الحركات في تنظيف المجاري التنفسية، كما في السعال والعطاس، أو التعبير عن الانفعال، كما في الضحك والصراخ.

تاسعاً- حجوم الهواء التنفسي وسعاته

تحرك درجات التنفس المختلفة حجوماً مختلفة من الهواء إلى داخل الرئتين أو إلى خارجهما. يشير قياس التنفس spirometry إلى هذه الحجوم، ويسمح بتحديد أربعة حجوم تنفسية respiratory volumes مُمَيَّزة.

يطلق على الشهيق الواحد مع الزفير التالي له اسم الدورة التنفسية respiratory cycle. يبلغ عدد دورات التنفس في الدقيقة 11-14 وسطياً.

يسمى حجم الهواء الذي يدخل (أو يخرج) في أثناء دورة تنفسية واحدة الحجم الجاري (المدّي) tidal volume. يبلغ حجم الهواء الذي يدخل في أثناء شهيق هادئ طبيعي واحد نحو 500 مل، ويخرج الحجم نفسه تقريباً في أثناء الزفير الهادئ الطبيعي. وهكذا يبلغ الحجم الجاري (المدّي) نحو 500 مل.

وفي أثناء الشهيق القسري، تدخل الرئتين كمية من الهواء تضاف إلى هواء الحجم الجاري. يسمى هذا الحجم الإضافي حجم الاحتياطي الشهيقي inspiratory reserve volume، ويبلغ حده الأعظمي نحو 3000 مل.

وفي أثناء الزفير القسري تستطيع الرئتان طرد نحو 1100مل من الهواء زيادة على الحجم الجاري. تسمى هذه الكمية حجم الاحتياطي الزفيري expiratory reserve volume، غير أنه -وبعد أعظم زفير قسري- يبقى في الرئتين نحو 1200مل من الهواء، وهذا ما يسمى الحجم المتبقي (الثمالي) residual volume.

يصادف الهواء المتبقي في الرئتين باستمرار، وبالتالي يختلط الهواء المستنشق الجديد دائماً مع الهواء الموجود أصلاً في الرئتين. وهذا ما يحول دون تقلب تركيزات الأكسجين وثاني أكسيد الكربون في الرئتين تقلباً كبيراً مع كل تنفس.

ينجم عن جمع اثنين أو أكثر من الحجوم التنفسية أربع سعات تنفسية respiratory capacities.

ينجم عن جمع حجم الاحتياطي الشهيقي (3000 مل) إلى الحجم الجاري (المدي) (500 مل) وحجم الاحتياطي الزفيري (1100 مل) السعةُ الحيوية vital capacity ( مل 4600) التي تمثل الكمية العظمى من الهواء التي يمكن للشخص زفرها بعد أخذ أعمق نفس ممكن.

يسمى مجموع الحجم الجاري (500 مل) وحجم الاحتياطي الشهيقي (3000 مل) السعة الشهيقية inspiratory capacity (3500 مل)؛ وهي تمثل الحجم الأعظمي للهواء الذي يمكن للشخص أن يستنشقه تلو زفير هادئ.

وبطريقة شبيهة يشكل مجموع حجم الاحتياطي الزفيري (1100 مل) والحجم المتبقي (1200مل) السعة المتبقية الوظيفية functional residual capacity (2300 مل) التي تمثل حجم الهواء الذي يبقى في الرئتين عقب الزفير الهادئ.

ويشكل مجموع السعة الحيوية والحجم المتبقي السعة الرئوية الكلّية total lung capacity نحو (5800 مل). تختلف هذه السعة الكلية بحسب العمر والجنس وحجم الجسم.

لا يبلغ بعض الهواء الذي يدخل السبيل التنفسي في أثناء التنفس الأسناخَ. بل يبقى منه نحو 150مل في المسالك الهوائية أي الرغامى والقصبات والقصيبات. ولما كان تبادل الغاز لا يحدث عبر جدران هذه المسالك؛ يقال عنها: الحيز التشريحي الميت anatomic dead space.

عاشراً- السيطرة العصبية الكيميائية على التنفس

من الممكن السيطرة على تواتر التنفس وعمقه على نحو واعٍ مؤقتاً، ولكنهما يخضعان على العموم لتنظيم مباشر تمارسه دفعات عصبية nervous impulses لا إرادية. وتخضع هذه الدفعات العصبية لعدد من عوامل ثانوية تشمل غازات الدم O2) و CO2) ومستقبلات المطّ في عضلات التنفس.

تعرف المنطقة التي تتولد منها هذه الدفعات في الجملة العصبية باسم مركز التنفس respiratory center الذي يتوضع في كل من الجانبين الأيسر والأيمن في التشكيل الشبكي الكائن في جذع الدماغ. تتميز في مركز التنفس ثلاث مناطق ذات أهمية خاصة، هي: مركز النظمية النخاعي (البصلي) الكائن في النخاع المتطاول (البصلة)، ومركز تنظيم التنفس الكائن في الجسر، ومركز قطع النفس الكائن في الجسر أيضاً.

يشمل مركز النظمية البصلي medullary rhythmicity center مجموعتين من العصبونات التنفسية تمتدان على طول مجموعة تنفسية ظهرية ومجموعة تنفسية بطنية.

تتحكم المجموعة التنفسية الظهرية dorsal respiratory group بالنظم الأساسي للشهيق. ترسل عصبوناتها رشقات من دفعات تأمر الحجاب والعضلات الشهيقية الأخرى بالتقلص. تكون كل رشقة من الدفعات ضعيفة عند انطلاقها، وتزداد قوة في نحو ثانيتين، لتتوقف فجائياً. تزيد العضلات التنفسية التي تتقلص استجابةً للتنبيهات حجم الهواء الداخل إلى الرئتين زيادة ملحوظة. تبقى العصبونات غير فعالة في أثناء الزفير المنفعل، ثم ترسل رشقة أخرى من الدفعات التنفسية؛ مكررة دورة الشهيق والزفير.

وتكون المجموعة التنفسية البطنية ventral respiratory group ساكنة في أثناء التنفس الطبيعي، ولكن حين الحاجة إلى تنفس أقوى تولِّد بعض عصبوناتها دفعات تزيد الحركات الشهيقية.

ترسل عصبونات مركز تنظيم سرعة التنفس pneumotaxic center -الذي يقع في الجسر- دفعات تثبط الرشقات الشهيقية المتولدة من المجموعة التنفسية الظهرية. وبهذه الطريقة تسيطر عصبونات تنظيم مركز التنفس على سرعة التنفس. وعلى نحو أكثر تحديداً، عندما يكون التثبيط الذي يمارسه مركز تنظيم التنفس قوياً تكون الرشقات الشهيقية أقصر، فيزداد تواتر التنفس؛ وعندما يكون هذا التثبيط ضعيفاً تكون الرشقات الشهيقية أطول، فينقص تواتر التنفس.

أما مركز انقطاع النفس apneustic center -الواقع في الجسر- فيرسل دفعات منبِّهة إلى المجموعة التنفسية الظهرية تحدث جهوداً شهيقية مديدة ينجم عنها نمط من التنفس أعمق وأبطأ.

وثمة مراكز دماغية عليا higher brain centers تؤثر في التنفس. ففي حالات الألم والانفعال والإثارة (الضحك، الصراخ) تنشِّط المراكز الوطائية التهويةَ، وتعدلها نتيجة إرسال دفعات قوية إلى مراكز التنفس البصلية. وتمكن المراكز القشرية العليا من تعديل أنماط التنفس؛ إذ يمكن في التحكم الإرادي بالتنفس - كما في التكلم أو العزف على آلة نفخ أو السباحة - وقف التنفس زمناً قصيراً. لكن هذا التحكم الإرادي محدود.

حادي عشر- التبادلات الغازية السنخية

تدير الأسناخ alveoli العملية الحيوية لتبادل الغازات بين الهواء والدم. فالأسناخ أكياس هوائية بشكل عناقيد حول النهايات البعيدة لأضيق الأنابيب التنفسية التي هي القنوات السنخية. يتألف كل سنخ من حيز بالغ الصغر يحيط به جدار رقيق يفصله عن الأسناخ المجاورة. يتألف جدار السنخ من بطانة داخلية تشكلها ظهارةٌ رصفية بسيطة، وشبكةٌ كثيفة من شعيرات تبطِّنها أيضاً خلايا ظهارية رصفية بسيطة.

وثمة غشاءان قاعديان يلتحمان أحدهما بالآخر، ويفصلان بين طبقتي هذه الخلايا المسطّحة، وبالتالي تفصل الهواءَ في الأسناخ عن الدم في الشعيرة طبقتان من خلايا ظهارية وطبقةٌ مكونة من غشاءين قاعديين ملتحمين، ويشكل مجموع هذه الطبقات الثلاث الغشاء التنفسي respiratory membrane الذي يتم عبره تبادل غازات الدم والهواء السنخي. يتم انتشار الغازات من مناطق التركيز العالي إلى مناطق التركيز المنخفض؛ وبالتالي يقرر ضغط الغاز سرعة انتشار هذه الغازات من منطقة إلى أخرى.

يتألف الهواء من 78% نيتروجيناً، و21% أكسجيناً، و0.04% ثاني أكسيد الكربون. ويحوي الهواء أيضاً مقادير صغيرة من غازات أخرى ليست لها أهمية فيزيولوجية تذكر.

ففي مزيج الغازات -الهواء مثلاً- يسهم كل غاز بقسم من الضغط الكلي الذي يحدثه المزيج . ويسمى مقدار الضغط الذي يسهم به كل غاز الضغط الجزئي partial pressure لهذا الغاز.

يمكن لجزيئات الهواء أن تدخل في السائل أو تنحل فيه. وهذا ما يحدث عندما تنحل الغازات المستنشقة في الدم الكائن في الشعيرات. وعندما ينحل مزيج الغازات في الدم؛ يكون التركيز الحاصل لكل غاز متناسباً طرداً مع ضغطه الجزئي. وينتشر كل غاز بين الدم ومحيطه من المناطق ذات الضغط الجزئي الأعلى إلى المناطق ذات الضغط الجزئي الأدنى حتى يبلغ الضغطان الجزئيّان في المنطقتين حد التعادل.

ينقل الدم الأكسجين وثاني أكسيد الكربون بين الرئتين والخلايا. وعندما تدخل هذه الغازات في الدم تنحل في القسم السائل منه (البلازما)، أو تتحد كيميائياً مع مكونات الدم.

يتحد تقريباً كل الأكسجين (أكثر من 98% منه) الذي ينقله الدم مع ذرات حديد هيموغلوبين hemoglobin الكريات الحمر، فيتشكل الهيموغلوبين المؤكسَج oxyhemoglobin. وعندما ينخفض ضغط O2 تطلق جزيئات الهيموغلوبين المؤكسج الأكسجين الذي ينتشر قريباً من الخلايا التي استنفدت مدخراتها من الأكسجين في أثناء التنفس الخلوي.

أما ثاني أكسيد الكربون فيتحرر من الأنسجة، ويمر إلى الدم الوريدي حيث ضغط هذا الغاز أدنى منه في الأنسجة. يتم نقل ثاني أكسيد الكربون إلى الرئتين في ثلاثة أشكال: CO2 منحل في البلازما، أو CO2 متحد بالهيموغلوبين، أو شاردة البيكربونات.