فيزيولوجية الهضم والا-متصاص وحركية الأمعاء

أ ب ت ث ج ح خ د ذ ر ز س ش ص ض ط ظ ع غ ف ق ك ل م ن هـ و ي

فيزيولوجية الهضم والا-متصاص وحركية الأمعاء

فيزيولوجيه هضم والامتصاص وحركيه امعاء

physiology of digestion and absorption and intestinal motility - physiologie de digestion et absorption et mobilité d’intestins

فيزيولوجية الهضم والامتصاص وحركية الأمعاء

هشام الطيان

هضم السكريات	امتصاص السكريات
هضم البروتينات	امتصاص البروتينات
هضم الدسم	امتصاص الدسم
الامتصاص	الوظائف الحركية في الفم
امتصاص الماء والشوارد	الوظائف الحركية في المعدة
امتصاص الكلسيوم	الوظائف الحركية في المعي الدقيق
امتصاص الحديد	الوظائف الحركية في القولون
امتصاص المغنيزيوم

يتم هضم الطعام بتأثير:

1- الإنزيمات الهاضمة: غايتها تفكيك الطعام وهضم السكريات carbohydrates والدسم fats والبروتينات proteins وتحويلها إلى مكونات بسيطة تمتص بسهولة من الزغابات المعوية.

2- الفاعلية الحركية: غايتها مزج الطعام ودفعه في السبيل الهضمي ليسهل امتصاصه.

هضم السكريات Digestion of carbohydrates

الشكل (1) هضم السكريات

توجد السكريات في الطعام على شكل:

- سكروز sucrose: (سكر القصب) وهو ثنائي السكريد.

- لاكتوز lactose: (سكر اللبن) وهو ثنائي السكريد، ويوجد بالحليب.

- نشا starch: وهو عديد السكريد، يوجد بالحبوب.

- سلولوز cellulose: لايمكن حلمهته hydrolysis لعدم وجود إنزيم قادر على هضمه عند الإنسان.

1- تهضم السكريات في الفم بوساطة إنزيم الأميلاز اللعابي amylase -? الذي يحلمه النشا إلى ثنائي السكريد هو المالتوز maltose (سكر الشعير) والغلوكوز glucose (سكر العنب)، وتكون نسبة الحلمهة نحو 3-5% من مجمل النشا المتناول إلى مالتوز لقصر فترة مكوث اللقمة الطعامية في الفم.

2- يستمر هضم السكريات في قاع المعدة وجسمها فترة ساعة، فيمزج الطعام بمفرزات المعدة، وتنخفض درجة الحموضة إلى 4، فتتوقف فاعلية الأميلاز اللعابية، وتكون نسبة حلمهة النشا إلى مالتوز نحو 30-40%.

3- يستمر هضم السكريات في المعي الدقيق بوساطة أميلاز المعثكلة وإنزيمات الظهارة المعوية.

أ- الهضم بإنزيمات المعثكلة: يهضم كامل النشا في العفج duodenum بعد مضي 15-30 دقيقة من انفراغ الكيموس المعدي في العفج بتأثير الأميلاز المعثكلية.

ب- الهضم بإنزيمات الظهارة المعوية: تهضم السكريات بإنزيمات المعي إلى وحيدات السكريد التي تمتص من الزغابات المعوية، وتذهب إلى الوريد البابي، ثم تنتقل إلى الكبد فالدوران الدموي.

تشتمل إنزيمات الظهارة المعوية على أربعة إنزيمات تقوم بشطر ثنائيات السكريد إلى أحاديات السكريد:

- المالتاز maltase: يشطر المالتوز إلى جزيئين من الغلوكوز.

- إيزومالتاز isomaltase: يفكك روابط السكريد، ويحرر الغلوكوز من السكريات.

- السكراز saccharase: يشطر السكروز إلى جزيء غلوكوز وجزيء فركتوز fructose (سكر الفواكه).

- اللاكتاز lactase: يشطر اللاكتوز إلى جزيء غلوكوز وجزيء غلاكتوز galactose.

وهكذا فإن الناتج النهائي لهضم السكريات هو أحاديات السكريد monosaccharides التي تمتص، وتذهب إلى وريد الباب، أما الألياف النباتية فتهضم كمية قليلة منها بإنزيمات الجراثيم القولونية في المعي الغليظ.

هضم البروتينات Digestion of proteins

الشكل (2) هضم البروتينات

تتركب البروتينات الواردة مع الطعام من سلاسل طويلة من الحموض الأمينية التي يرتبط بعضها ببعض بروابط ببتيدية peptide linkages.

1- تهضم البروتينات في المعدة بتأثير إنزيم الببسين pepsin في درجة حموضة pH بين 2-3، وهي الحموضة المثالية لفعالية الببسين الذي يفكك الببتيدات إلى حموض أمينية، ويهضم نحو 10-20% من إجمالي البروتينات، كما يهضم ألياف الكولاجين collagen التي توجد في اللحوم.

2- يهضم جزء آخرمن البروتينات بالإنزيمات المعثكلية الحالة للبروتينات التي تشتمل على التريبسن trypsin والكيموتريبسين chymotrypsin والإيلاستاز elastase والكاليكرين kallikrein التي تفكك الببتيدات إلى ثنائيات الببتيد وبعض الحموض الأمينية.

تعمل إنزيمات المعثكلة على هضم نسبة قليلة من البروتينات إلى حموض أمينية، وتبقى ثنائيات الببتيد وثلاثيات الببتيد.

3- يهضم باقي البروتينات في العفج والصائم بإنزيمات الببتيداز peptidase التي تفرز من الخلايا الظهارية الساترة لزغابات المعي الدقيق، وتحولها إلى ثنائيات الببتيد ثم إلى حموض أمينية تمتص من الزغابات المعوية، وتذهب إلى الوريد البابي ثم الكبد (الشكل 2).

وهكذا تهضم جميع ثنائيات الببتيد وثلاثيات الببتيد المتبقية في المعي خلال دقائق، وتتحول إلى حموض أمينية.

هضم الدسم Digestion of fats

الشكل (3) هضم الدسم

تشكل الدسم المعتدلة الجزء الأكبر من الوجبات الطعامية، وتعرف بثلاثيات الغليسريد triglycerides، وتوجد كمية قليلة من الشحميات الفسفورية والكولستيرول.

1- تهضم كمية قليلة من ثلاثيات الغليسريد قصيرة السلسلة كدسم الزبدة butter fat في المعدة بوساطة الليباز lipase، ويكون هضم الدسم في المعدة زهيداً جداً.

2- يهضم معظم الدسم في المعي الدقيق بوساطة:

ـــ الأملاح الصفراوية واللستين التي تهضم الدسم باستحلابها emulsification.

ـــ الليباز المعثكلية والليباز المعوية اللذين يهضمان ثلاثيات الغليسريد.

أ- دور الأملاح الصفراوية واللستين في هضم الدسم واستحلابها: يتم تحطيم الدسم إلى أجزاء صغيرة تستطيع الإنزيمات الهضمية الذوابة بالماء ممارسة تأثيراتها في سطحها، وتدعى تلك العملية استحلاب الدسم، التي تتم بتأثير الأملاح الصفراوية والشحم الفسفوري اللستينيphospholipid lecithin في الصفراء. يسبب الاستحلاب التبدلات التالية:

- نقص التوتر السطحي interfacial tension لكريات الدسم.

- تجزئة الكريات الدسمة إلى جزيئات أصغر.

- زيادة مساحة السطح الكلي للدسم كي يمارس إنزيم الليباز الذواب في الماء تأثيراته في سطح الكريات الدسمة.

ب- دور الليباز المعثكلية: يوجد في العصارة المعثكلية إنزيم الليباز الذي يهضم جميع ثلاثيات الغليسريد في المعي الدقيق خلال بضع دقائق.

ج- دور الليباز المعوية: يفرز الليباز من الخلايا الظهارية في المعي الدقيق، ويمارس دوراً بسيطاً في إتمام عمل الليباز المعثكلية في شطرمعظم ثلاثيات الغليسريد إلى أحاديات الغليسريد وحموض دسمة حرة.

د- دور الأملاح الصفراوية في تسريع هضم الدسم: تمارس الأملاح الصفراوية دوراً رئيساً في إزالة أحاديات الغليسريد والحموض الدسمة الحرة بسرعة من جوار الكريات الدسمة المهضومة، ويتم ذلك على النحو الآتي:

تشكل الأملاح الصفراوية المُذَيلات micelles التي تسهل امتصاص نواتج هضم الدسم كالكولستيرول الحر والشحوم الفسفورية، وتزيل تراكمها من جوار الكريات الدسمة. والمذيلات كريات صغيرة من الملح الصفراوي، قطرها نحو 3-4 نانومتر، وتتركب من 20 إلى 40 جزيء ملح صفراوي.

تذوب أحاديات الغليسريد والحموض الدسمة الحرة في الجزء المركزي من المذيلات، مما ينقص من تركيزها في جوار الكريات الدسمة المهضومة. وتنقل مذيلات الأملاح الصفراوية أحاديات الغليسريد والحموض الدسمة الحرة إلى الحواف الفرجونية للخلايا الظهارية كي تمتص، وتعود الأملاح الصفراوية إلى الكيموس من جديد لتستعمل في عملية النقل.

هـ- دور الهيدرولاز إستركولستيرول والفسفوليباز في هضم إسترات الكولستيرول والشحوم الفسفورية: يوجد الكولستيرول في الطعام بشكل إسترات الكولستيرول، وهي اتحاد الكولستيرول مع جزيء حمض دسم، وتحتوي جزيئات الشحوم الفسفورية على سلاسل من الحموض الدسمة، وتتحلمه إسترات الكولستيرول والشحوم الفسفورية بوساطة إنزيمين معثكليين يحرران الحموض الدسمة؛ هما: إنزيم الهيدرولاز إستر كولستيرول وإنزيم الفسفوليباز، وتنقل مذيلات الأملاح الصفراوية الكولستيرول الحر، وتسهل امتصاصه، في حين يمتص نحو 60% من ثلاثيات الغليسريد بمعزل عن تشكل المذيلات.

الامتصاص Absorption

الشكل (4) مقطع طولاني في المعي الدقيق يظهر الصمامات التضامنة بالزغابات المعوية

يبدأ الامتصاص في السبيل الهضمي من الفم حتى نهاية المعي الغليظ، ويشكل المعي الدقيق الجزء الرئيس للامتصاص.

يمتص المعي الدقيق جميع السوائل التي تبلغ نحو سبعة ليترات من المفرزات الهضمية تقريباً، إضافة إلى 1.5 من الماء المتناول بطريق الفم، ويبقى من المجموع نحو 1.5لتر ماء يمر إلى المعي الغليظ.

1- الامتصاص في الفم: محدود جداً لقصر فترة بقاء الطعام في الفم، فلا يمتص إلا جزء بسيط من النشا وبعض العقاقير.

2- الامتصاص في المعدة: محدود أيضاً بسبب غياب الزغابات في الغشاء المخاطي للمعدة، وبقاء الطعام بشكل جزيئات كبيرة في المعدة.

وتمتص المعدة الكحول والأسبرين وقليلاً من الماء والشوارد.

3- الامتصاص في المعي الدقيق: يشكل المعي الدقيق الجزء الرئيس من السبيل الهضمي الذي تمتص فيه معظم الحموض الأمينية والدسم والسكريات والأملاح والماء والشوارد والڤيتامينات وسبب ذلك هو:

أ- وجود طيات تدعى الصمامات المتضامنة valvulae conniventes: (الشكل 4) وهي ثنيات بطول 8ملم تزيد من سطح الامتصاص في لمعة المعي نحو ثلاثة أضعاف، وتوجد فيها ملايين الزغابات villi التي تزداد طولاً من العفج والصائم حتى اللفائفي، وهي تزيد سطح الامتصاص في الطبقة المخاطية للمعي نحو 600 ضعف، فيوفر ذلك مساحة واسعة من التماس تبلغ نحو 250 متراً مربعاً في كامل المعي الدقيق (الشكل 5).

الشكل (5) البنية الوظيفية للزغابات، يظهر فيها الخلايا الظهارية والغشاء القاعدي ومجاري الكليوس (اللوابق)

ب- تحرر نواتج هضم الطعام في الصائم jejunum كالسكريات البسيطة والحموض الأمينية والحموض الدسمة وغيرها.

ج- بقاء الطعام في المعي الدقيق فترة طويلة مما يسمح بالامتصاص.

4- الامتصاص في المعي الغليظ: يعبر الصمام اللفائفي الأعوري نحو 1500مل من الكيموس إلى المعي الغليظ يومياً، ويحدث فيه ما يلي:

- ينطرح نحو 100 ملم من السائل مع الغائط.

- يتم الامتصاص في النصف الداني للقولون، ويتم التخزين في النصف القاصي منه.

ويمتص من القولون الداني كل من:

- الماء والشوارد.

- نواتج فعالية العصيات القولونية في هضم كميات قليلة من السكريات والسلولوز. ويتشكل الڤيتامين K وB12 والغازات كثاني أكسيد الكربون والهدروجين والميتان، ويبقى الغائط الذي يتركب من ماء ومادة صلبة مكونة من جراثيم ميتة ودسم ومواد لاعضوية وبروتين ومواد غير مهضومة وخلايا ظهارية متقشرة. وينتج اللون البني للغائط من مادة الستيركوبيلين stercobilin واليوروبيلين urobilin، وهما من مشتقات البيلروبين.

طرق الامتصاص في المعي الدقيق: يوجد سبيلان للامتصاص هما:

الشكل (6)
امتصاص الماء والصوديوم من خلال الظهارة المعوية

1- الامتصاص عبر السبيل بين الخلوي intercellular tract: يتم الامتصاص من الطبقة الظهارية للعفج عبر مسام بين الخلايا أو عبر فتحات خلوية. يخضع هذا الامتصاص إلى مدروج الضغط التناضحي (الضغط الحلولي) osmotic pressure gradient، ومدروج الضغط المائي السكوني gradient hydrostatic pressure، بين لمعة المعي والوسط بين الخلوي كما يؤدي إلى حدوث توازن بين الضغط التناضحي في محتوى لمعة المعي الدقيق والضغط التناضحي للمصورة، فحين تناول وجبة طعامية:

- مفرطة التوتر: ينتقل الماء من الأوعية الدموية إلى لمعة المعي خلال عدة دقائق.

- منخفضة التوتر: ينتقل الماء من لمعة المعي إلى الأوعية الدموية.

وهكذا فإن دور السبيل بين الخلوي هو نقل الماء.

2- الامتصاص عبر السبيل الخلوي transcellular tract: يتم الامتصاص من الغشاء القمي للخلايا المعوية بعدة طرق هي:

أ- الاحتساء pinocytosis: هي طريقة يتم فيها نقل الغلوبولينات المناعية immunoglobulins بانخماص جزء من الغشاء القمي على شكل كرة فيها العنصر المنقول، ثم تنقل الكرة إلى داخل الخلية المعوية ويتحرر محتواها.

ب- الانتشار السلبي passive diffusion: هي طريقة يتم فيها نقل العناصر عبر مسام الغشاء القمي وذلك حسب:

ـــ المدروج الكيميائي الكهربائي للعنصر.

ـــ مدروج الضغط التناضحي أو المائي السكوني اللذين يسببان جرف العناصر بتيار الماء solvent drag وهي طريقة لا تحتاج إلى طاقة.

ج- الانتشار التسهيلي facilitated diffusion: هي طريقة يتم فيها نقل الغلوكوز بوساطة مدروج تركيز شوارد الصوديوم، وهو نقل متآزر، يرتبط فيه امتصاص أحد العناصر بمدروج تركيز العنصر الآخر.

د- النقل الفعال active transport: هي طريقة يتم فيها نقل عنصر بعكس مدروج تركيزه الكيميائي، وتتطلب ناقلاً نوعياً وجملة إنزيمية تعمل على توفير الطاقة اللازمة للنقل.

أولاً- امتصاص الماء والشوارد:

1- الامتصاص في المعي الدقيق: يوجد في المعي الدقيق تياران لحركة الماء والعناصر المذابة فيه في وقت واحد، هما: الجريان الداخلي، يجري فيه الماء من اللمعة إلى الطبقة المخاطية للمعي، ويحدث فيه الامتصاص. والجريان الخارجي، يجري فيه الماء من الطبقة المخاطية إلى لمعة المعي، ويحدث فيه الإفراز.

تتدخل عوامل متعددة في عملية الامتصاص هي:

أ- المدروج التناضحي: هو المدروج بين محتوى لمعة المعي والسائل الخلالي، فينتقل الماء ناقص التوتر والعناصر المذابة فيه من الوسط ناقص التوتر إلى الوسط مفرط التوتر، أي يمتص الماء من مخاطية المعي إلى الأوعية الدموية في الزغابات حينما يكون الكيموس ناقص التوتر، وينتقل الماء بالاتجاه المعاكس حينما يكون الكيموس مفرط التوتر.

ب- مدروج الضغط المائي السكوني: هو مدروج ضغط الماء بين محتوى لمعة المعي ومحتوى لمعة الأوعية الشعرية في الزغابات، فحينما يكون مدروج محتوى لمعة المعي:

- أخفض من مدروج محتوى لمعة الأوعية الشعرية، ينتقل الماء من الأوعية الشعرية إلى لمعة المعي.

- أعلى من مدروج لمعة الأوعية الشعرية، ينتقل الماء من لمعة الأوعية الشعرية إلى الزغابات.

ج- مدروج تركيز الشوارد: هو مدروج تركيز الشاردة بين لمعة المعي وداخل الخلية المعوية، فتنتقل الشوارد (الكهارل electrolytes) من المدروج الكيميائي الأعلى إلى الأخفض.

د- درجة حموضة الـ pH في محتوى لمعة المعي ودم الأوعية الشعرية للزغابات: حينما تزداد حموضة دم الأوعية الشعرية للزغابات على حموضة الكيموس في لمعة المعي تنتقل شوارد الصوديوم من لمعة المعي إلى داخل الخلايا المعوية.

هـ- نقل شاردة بعكس مدروجها الكيميائي والكهربائي بطريقة الانتشار التسهيلي أو بطريقة النقل الفعال.

تعمل مختلف طرق الامتصاص في المعي الدقيق والغليظ على إعادة 99% من شوارد الصوديوم والكلور والماء المطروح في لمعة العفج.

2- الامتصاص في القولون: يحدث فيه امتصاص كمية كبيرة من شوارد الصوديوم والكلور والماء، كما تفرز شوارد البوتاسيوم مع الشوارد السلبية الأخرى كالكبريتات والفسفات والبيكربونات في لمعة القولون التي تفرغ مع الغائط.

ثانياً- امتصاص الكلسيوم:

يمتص معظم الكلسيوم الشاردي؛ وهو الشكل المنحل في العفج، ويمتص المتبقّي من الصائم واللفائفي والمعي الغليظ، أما أملاح الكلسيوم فلا تمتص لأنها غير منحلة.

ويمتص الكلسيوم المنحل عبر سبيلين هما الخلوي وبين الخلوي.

1- امتصاص الكلسيوم عبر السبيل بين الخلوي: يمتص الكلسيوم المنحل حسب فرق تركيزه في لمعة العفج والوسط الخلالي، فكلما كان تركيزه في اللمعة مرتفعاً استمر نقله إلى الوسط الخلالي، ولا يحتاج هذا السبيل إلى صرف طاقة أو إلى ناقل معوي، ولايتأثر امتصاصه بالفيتامين D.

2- امتصاص الكلسيوم عبر السبيل الخلوي: يمتص الكلسيوم المنحل بوساطة:

- ناقل بروتيني نوعي.

- نقل فعال.

- وجود المشتق الفعال للفيتامين D هو 1,25 dihydroxy cholecalciferol الذي يسهم في زيادة امتصاص شوارد الكلسيوم والفسفور عبر غشاء الخلية المعوية القمي.

ثالثاً- امتصاص الحديد:

يمتص الحديد من العفج والصائم بشكل شوارد الحديدي Fe++، وهو الشكل المنحل للحديد، كما يمتص من المعدة واللفائفي والمعي الغليظ.

يوجد مصدران للحديد هما:

- خارجي المنشأ: مصدره الطعام.

- داخلي المنشأ: مصدره الصفراء أو توسف الخلايا.

يعمل حمض المعدة على تسهيل امتصاص الحديد، فيزداد امتصاصه من الأغذية النباتية بتأثير الحموض العضوية كحمض اللبن وحمض الليمون citric acid والڤيتامين C، وينقص امتصاصه بتأثير أغلفة النباتات والحبوب والنخالة والألياف النباتية وتناول الشاي والقهوة والكحول.

آلية امتصاص الحديد: ترتبط شوارد الحديدي مع مستقبلات خاصة تقع في الغشاء القمي للخلية المعوية، ثم تنتقل إلى باطن الخلية المعوية فالدوران الدموي بوساطة ناقل بروتيني يدعى transferrin، وحينما ينخفض تركيز الحديد في المصورة تزداد مستقبلات شوارد الحديدي والنواقل البروتينية.

رابعاً- امتصاص المغنيزيوم:

تمتص شوارد المغنيزيوم من الصائم واللفائفي بطريقة الانتشار التسهيلي، ويزداد امتصاص المغنيزيوم في درجة حموضة pH تقدر بنحو 6-7، وينقص امتصاصه في الوسط القلوي.

خامساً- امتصاص السكريات:

تمتص معظم السكريات من العفج والصائم بشكل أحاديات السكريد، وتمتص كمية قليلة بشكل ثنائيات السكريد بطريقة الانتشار البسيط عبر مسامات مخاطية المعي، ويختلف معدل النقل الأعظمي لكل نمط من أحاديات السكريد؛ فالغلاكتوز أسرعها، يليه الغلوكوز ثم الفركتوز.

توجد الإنزيمات الحالة للسكريات في الحواف الفرجونية brush borders للزغابات المعوية، وينجم عن هضمها تحرر أحاديات السكريد كالغلوكوز والغلاكتوز والفروكتوز.

آلية امتصاص السكريات: تمتص أحاديات السكريد من مخاطية الصائم عبر مرحلتين:

1- مرحلة اجتياز الغشاء القمي للخلية المعوية: تمتص معظم أحاديات السكريد عبر السبيل الخلوي مجتازة الغشاء القمي للخلايا المعوية بآليتين هما:

- الانتشار السلبي.

- الانتشار التسهيلي المرتبط بمدروج شوارد الصوديوم، إذ يوجد في الحافة الفرجونية للخلية الظهارية حامل بروتيني لنقل الغلوكوز والغلاكتوز من خارج غشاء الخلية الظهارية المعوية إلى داخلها، بيد أنه لا يقوم بوظيفة النقل في غياب الصوديوم، لذلك يدعى النقل الثانوي الفعال للغلوكوز بالنقل المرافق للصوديوم sodium co-transport.

2- مرحلة اجتياز الغشاء الجانبي القاعدي للخلية المعوية: يزداد تركيز الغلوكوز في داخل الخلية الظهارية، ثم ينتقل بخاصة الانتشار السلبي عبر الغشاء الجانبي القاعدي إلى خارج الخلايا ومن ثم إلى الوريد البابي.

يتم هضم السلولوز في المعي الغليظ بإنزيمات الجراثيم، وينجم عنها تحرر سكريات بسيطة تمتص من الخلايا الظهارية للقولون.

سادساً- امتصاص البروتينات:

ينجم عن هضم البروتينات في لمعة العفج والصائم تحرر ببتيدات تتركب من عدد من الحموض الأمينية المرتبطة فيما بينها بروابط بيبتيدية كالآلانين والفالين والميتونين والتريبتوفان والتيروزين وحموض أمينية أخرى بتأثير:

- إنزيمات المعثكلة الحالة للبروتينات.

- إنزيمات الحواف الفرجونية للخلايا المعوية.

وتمتص معظم الحموض الأمينية الحرة من لمعة الصائم واللفائفي العلوي عبر السبيلين الخلوي وبين الخلوي.

1- الامتصاص عبر السبيل الخلوي: يتم خلاله عبور الحموض الأمينية الحرة للغشاء:

أ - القمي؛ بطريقة الانتشار التسهيلي المرتبط بالصوديوم، فيشبه نقل الغلوكوز والغلاكتوز، فحينما يزداد تركيز الصوديوم في اللمعة المعوية يزداد امتصاص الحموض الأمينية وثنائيات الببتيد، ويدعى هذا النمط من الامتصاص بالنقل مرافق الصوديوم.

ب- الجانبي القاعدي، مرتبطة مع شوارد الصوديوم.

2- الامتصاص عبر السبيل بين الخلوي: يتم خلاله عبور: الحموض الأمينية الحرة، والسكريات، والشوارد. وتنتقل حصيلة الامتصاص إلى وريد الباب.

سابعاً- امتصاص الدسم:

ينجم عن هضم الدسم في المعدة والمعي الدقيق أحاديات الغليسريد monoglycerides وحموض دسمة حرة وكولستيرول وليزوفسفولبيد lysophospholipid بتأثير:

- إنزيمات حالة للدسم كالليباز اللساني والمعثكلي والفسفوليبيداز وإستراز الكولستيرول.

- أملاح الصفراء التي تؤدي إلى استحلاب الدسم، وتشكل مذيلات تشارك في امتصاص نواتج هضم الدسم بنسبة 97%.

تمتص الدسم بشكل أحاديات الغليسريد وحموض دسمة حرة، وتكون شديدة الذوبان في الدسم. وتنحل في الجزء الشحمي المركزي لمذيلات حمض الصفراء، وهي ذوابة بالكيموس.

تمتص نواتج هضم الدسم بثلاث مراحل هي:

1- مرحلة عبور الغشاء القمي للخلايا الظهارية المعوية: وتحدث بآلية الانتشار السلبي الذي يعتمد على مدروج تركيز نواتج الدسم في لمعة المعي، فتجتاز أحاديات الغليسريد والحموض الدسمة الحرة الحيز بين الزغيبات، وتدخل إلى الخلية الظهارية المعوية، وتبقى مذيلات الحمض الصفراوي في الكيموس؛ لتمتص مزيداً من أحاديات الغليسريد، ولا تمتص ثنائيات الغليسريد وثلاثياته لأنها لا تنحل في المذيلات.

2- المرحلة داخل الخلية الظهارية المعوية: يتم هضم جزء من أحاديات الغليسريد والحموض الدسمة الحرة بعد دخولها إلى الخلية الظهارية بإنزيم الليباز، وتتحول إلى غليسرول وحموض دسمة.

ويحدث في داخل الخلية الظهارية ما يأتي:

أ- نقل الحموض الدسمة الطويلة بوساطة ناقل بروتيني رابط للحموض الدسمة، ويؤسترها لتشكيل ثلاثيات الغليسريد.

ب- نقل الحموض الدسمة القصيرة عبر الغشاء القمي والجانبي القاعدي لتمر عبر السبيل بين الخلوي إلى الوريد البابي.

ج- نقل الكولستيرول بوساطة ناقل بروتيني نوعي، ويؤستر كامل الكولستيرول، ثم تشترك إسترات الكولستيرول مع الشحميات الفسفورية في اصطناع الدقائق الكيلوسية chylomicrons، وهي كريات تتشكل في الشبكة الهيولية الباطنة، وتتركب من ثلاثيات الغليسريد بنسبة 90%.

3- مرحلة طرح الدقائق الكيلوسية من الخلايا الظهارية المعوية: تطرح الدقائق الكيلوسية عبر الغشاء الجانبي القاعدي إلى الحيز بين الخلوي بطريقة الالتفاظ exocytosis، ثم تنتقل إلى مجرى الكيلوس (الذي يقع في المسافة بين الزغابات) لتصل إلى اللمف (الذي يوجد في مركز الزغابة) الذي يصب في القناة الصدرية، وينتقل بهذا الطريق نحو 80-90% من الدسم الممتصة.

الوظائف الحركية Motor functions

يتم هضم الطعام في السبيل الهضمي حينما يتحقق شرطان رئيسان هما:

- مدة كافية في كل مرحلة من مراحل السبيل الهضمي كي تمارس الإنزيمات تأثيراتها.

- مزج الطعام ودفعه بآليات حركية تلقائياً على طول السبيل الهضمي.

تبدأ الوظيفة الحركية من الفم، وتنتهي في الشرج.

أولاً- الوظائف الحركية في الفم:

تشتمل على مرحلتين من الحركات هما المضغ والبلع.

1- مرحلة المضغ:

تبدأ الوظيفة الحركية في الفم بمضغ الأطعمة الصلبة وتقطيعها وطحنها بحركات الفك السفلي الإرادية واللاإرادية التي تسبب نشوء منعكس فتح الفم وإغلاقه بوساطة العضلات المضغية التي تبلغ قوتها في القواطع نحو 25 كيلوغرام و90 كيلوغرام في الأرحاء. تتعصب عضلات المضغ من الفرع الحركي للعصب القحفي الخامس (العصب ثلاثي التوائم trigeminus).

يتم المضغ بفعل منعكس ينشأ من وجود اللقمة الطعامية في الفم التي تؤدي إلى خفض الفك السفلي، ويسبب تمدد عضلاته تقلصاً ارتدادياً rebound contraction، فيرتفع الفك السفلي، ويضغط على اللقمة الطعامية، فتتوتر أوتار العضلات الماضغة، وينشأ منها إشارات عصبية تثبط التقلص الارتدادي مما يؤدي إلى هبوط الفك السفلي ثانية، وهكذا تتكرر العملية.

تشتمل وظيفة المضغ على:

- تفتيت الأطعمة الصلبة وطحنها ومزجها باللعاب.

- تحريض المفرزات من الفم والمعدة والمعثكلة.

- تحطيم أغشية الفواكه والخضار لزيادة تأثير الإنزيمات على سطحها ومنع تسحج السبيل الهضمي.

2- مرحلة البلع:

الشكل (7) آلية البلع

البلع هو مرور اللقمة الطعامية من الفم إلى المريء. وتقسم عملية البلع إلى ثلاث مراحل رئيسة هي:

أ- المرحلة الفموية: هي مرحلة إرادية، تندفع فيها اللقمة الطعامية نحو الجدار الخلفي للبلعوم بوساطة ضغط اللسان إلى الأعلى والخلف.

ب- المرحلة البلعومية: هي مرحلة لا إرادية، تحدث فيها تقلصات عضلية بلعومية تلقائية مدتها ثانيتان، تندفع فيها اللقمة الطعامية من الجدار الخلفي للبلعوم إلى فتحة البلعوم والنهاية العلوية للمريء، ويحدث في هذه المرحلة ما يأتي:

- تحريض مركز البلع الذي يثبط مركز التنفس في البصلة السيسائية، فيتوقف التنفس.

- ارتفاع شراع الحنك لغلق فتحتي المنخرين الخلفيتين، ومنع قلس الطعام من المنخرين.

- نشوء تقلصات عضلية بلعومية تمنع دخول اللقمة الطعامية في المجرى الهوائي للحنجرة، ويرافق ذلك ارتخاء المصرة المريئية العلوية upper esophageal sphincter.

وهكذا فمرحلة البلع البلعومية هي فعل انعكاسي، يبدأ بتحريض مركز البلع وغلق فتحة الرغامى وفتح فوهة المريء العلوية ونشوء الموجة التمعجية السريعة من جدار البلعوم الخلفي، و تؤدي جميعها إلى دفع اللقمة الطعامية نحو المريء.

ج- المرحلة المريئية: يعمل المريء على نقل الطعام من البلعوم إلى المعدة، ويتم بوساطة نمطين من الحركات التمعجية هما:

- التمعج الأولي: هو استمرار للموجات التمعجية التي تظهر في البلعوم، وتنتشر إلى المريء في أثناء مرحلة البلع البلعومية، فتدفع الموجة التمعجية الطعام باتجاه فوهة المعدة العليا في مدة 8 -10 ثوان.

- التمعج الثانوي: الذي ينجم عن تمدد المريء بالطعام المتبقي فيه، مما يسبب نشوء منعكسات عصبية تدفع اللقمة الطعامية باتجاه المعدة.

ثانياً- الوظائف الحركية في المعدة:

تشتمل الوظائف الحركية للمعدة على:

الشكل (8) التشريح الوظيفي للمعدة

- تخزين الطعام في قاع المعدة fundus والقسم العلوي منها، و يطلق عليهما المعدة العليا.

- مزج الطعام بمفرزات المعدة حتى يتشكل مزيج نصف سائل يدعى الكيموس chyme، ويتم المزج في القسم السفلي للمعدة وفي الغار antrum، ويطلق عليهما المعدة السفلى.

- إفراغ بطيء لمحتويات المعدة في العفج بتأثير عضلات غار المعدة والبواب pylorus.

1- وظيفة المعدة في تخزين الطعام: وهي وظيفة المعدة العليا (الشكل 8)، تستوعب المعدة نحو 1.5 لتر من الطعام الممزوج بعصارة المعدة، ويشكل الطعام لدى دخوله المعدة ظهور:

- دوائر متراكزة concentric circlesأي دوائر لها مركز واحد في جسم المعدة وقاعها، تسبب توضع الطعام الأقدم قرب جدار المعدة و الطعام الأحدث قرب فتحة المريء.

- ارتخاء جدار المعدة العليا و هو الارتخاء الاستقبالي.

- حركات محدودة في المعدة العليا توفر نقل الطعام إلى المعدة السفلى.

2- وظيفة المعدة في مزج الطعام ودفعه: وهي وظيفة المعدة السفلى، يسبب تمدد المعدة وامتلاؤها بالطعام ظهور تقلصات تمعجية ضعيفة مضيقة constrictor في جدار المعدة السفلى تدعى الموجات المازجة mixing waves التي تتجه نحو غار المعدة، وهي مسؤولة عن تفتيت الطعام ومزجه مع عصارة المعدة ودفعه إلى البواب بوساطة منعكس مبهمي- مبهمي.

وقد أمكن تسجيل الفعالية الكهربائية في جدار جسم المعدة التي تشتمل على:

أ- موجات بطيئة تلقائية: يبدأ ظهور الموجات البطيئة من منتصف المعدة، وتتجه نحو غار المعدة والبواب، وتشتد في أثناء انفراغ المعدة من الطعام كي تدفع ما تبقى من الطعام المخزون إلى غارالمعدة.

تنشأ الموجات من الثلث العلوي من جسم المعدة بمعدل 3 موجات بالدقيقة فهي تمارس دور الناظمة pacemaker.

ب- موجات كوامن فعل ذروية: تتوضع هذه الموجات فوق الموجات البطيئة، وهي مسؤولة عن التقلصات التمعجية القوية التي تنتشر من جسم المعدة إلى غار المعدة والبواب حينما تكون المعدة ممتلئة بالطعام.

- المركّب المحرك الهاجر migrating motor complex (MMC): ينشأ من جسم المعدة في خارج فترات الطعام تقلصات تمعجية على طول جدار المعدة تدعى المركّب المحرك الهاجر، وظيفته إفراغ ما تبقى من الطعام في المعدة.

- تقلصات الجوع: ينشأ من جسم المعدة تقلصات تمعجية نظمية شديدة مؤلمة تدعى تقلصات الجوع، تحدث عندما تبقى المعدة فارغة مدة 12-24 ساعة، وتترافق بشعور الجوع، وتزداد شدتها حين انخفاض سكر الدم، وتدوم مدة 2-3 دقائق، وتبلغ ذروتها بعد 3-4 أيام من آخر وجبة طعامية، ثم تتراجع تدريجياً في الأيام التالية.

3- الوظيفة الحركية لانفراغ المعدة: يبدأ الانفراغ المعدي بعد مضي ما يقارب 20% من مدة بقاء الطعام في المعدة، والبالغة 3-5 ساعات. ويحدث انفراغ المعدة حين اشتداد التقلصات التمعجية في غار المعدة، التي تتغلب على توتر البواب، وتدفع الكيموس إلى العفج، فتعمل الموجات التمعجية الغارية القوية فعل مضخة تدعى المضخة البوابية.

تنظيم انفراغ المعدة: يتم انفراغ المعدة من إشارات عصبية مصدرها المعدة والعفج؛ وهي:

1- إشارات تحريضية تنشأ من المعدة، وتسببها:

- منعكسات عصبية ناجمة عن تمدد المعدة، تؤدي إلى ازدياد الفاعلية الحركية في غار المعدة مع نقص توتر مصرة البواب.

- إفراز هرمون الغاسترين gastrin من الطبقة المخاطية لغار المعدة نتيجة تمدد المعدة وتناول أنماط من الأطعمة كاللحوم.

تعمل الإشارات التحريضية المعدية على زيادة قوة الضخ الغارية وخفض التوتر في مصرة البواب، فتحرض على الانفراغ المعدي في العفج.

2- إشارات تثبيطية تنشأ من العفج، وتسببها:

أ- منعكسات عصبية توجد في الضفيرة العصبية المعوية التي تقع في جدار العفج.

ب- التلقيم الراجع feedback الهرموني الذي يثبط انفراغ المعدة: يحرض وجود الدسم في العفج على إفراز هرمونات من مخاطية العفج تنتقل إلى الدوران الدموي ثم إلى المعدة لتعمل على تثبيط المضخة الغارية.

تشتمل الهرمونات على:

- الكولسيستوكينين cholecystokinin CCK والببتيد المثبط للمعدةgastric inhibitory peptide (GIP) اللذين يتحرران من مخاطية القسم العلوي من المعي الدقيق استجابة لوجود الدسم في الكيموس.

- السكرتين secretin: الذي يتحرر من مخاطية العفج استجابة لدخول الحمض المعدي في العفج.

تعمل الإشارات التثبيطية العفجية على إطالة فترة الانفراغ المعدي نتيجة تخميد المضخة الغارية وزيادة توتر البواب، كما تؤثر حالات الكرب (الشدّة) stress والاكتئاب depression والألم في إطالة فترة الانفراغ المعدي. أما في حالات الغضب وتناول الكافئين والكحول فإنها تسرع الانفراغ المعدي.

ثالثاً- الوظائف الحركية في المعي الدقيق:

الشكل (9) حركات التقطع في المعي الدقيق

الشكل (10) الإفراغ عند الصمام اللفائفي الأعوري

تظهر الفاعلية الحركية للمعي الدقيق في فترتين مختلفتين هما:

1- فاعلية حركية في أثناء فترة الهضم: تنشأ في هذه الفترة تقلصات مزج ودفع:

أ- تقلصات المزج: تتم بوساطة تقلصات التقطع segmentation contractions التي تظهر على طول المعي الدقيق، وسببها هو تمدد قطعة من المعي بالكيموس، ويبلغ طول كل تقلصة نحو 1سم، وتستمر عدة ثوانٍ. ثم تبدأ بعدها تقلصات جديدة يبلغ تواترها نحو 8-12 بالدقيقة.

وظيفة حركات المزج هي: مزج الكيموس مع مفرزات المعي الدقيق K وزيادة التماس بين الكيموس وظهارة المعي الدقيق؛ كي تسهل عملية الامتصاص.

ب- تقلصات الدفع propulsive contractions: تنجم عن التقلصات التمعجية التي تدفع بالكيموس نحو نهاية المعي الدقيق بمعدل 1سم بالدقيقة، وتبلغ فترة مرور الكيموس من بواب المعدة حتى الصمام اللفائفي الأعوري ileocecal valve نحو 3-5 ساعات، وتزداد هذه المدة أكثر حين تناول وجبات دسمة. يؤدي تقلص العضلات الدائرية في جدار المعي إلى دفع الكيموس نحو الأسفل، ويسبب تقلص العضلات الطولانية تقصير المسافة التي يجتازها الكيموس على طول المعي الدقيق، وتزداد الحركات التمعجية في المعي بعد تناول الوجبة الطعامية.

2- الفاعلية الحركية خارج فترة الهضم: يظهر في المعدة بعد ساعات من تناول وجبة طعامية أو في حالة الصيام نمط من الفاعلية الحركية تتكرر كل 1.5 ساعة يدعى المركّب المحرك الهاجر الذي ينشأ من الناظمة في جسم المعدة.يعمل هذا المركّب على ظهور موجات تمعجية قوية تنتشر ببطء من المعدة والمعي الدقيق حتى نهاية اللفائفي، ثم يبدأ مركّب هاجر جديد في المعدة. يقوم المركّب المحرك الهاجر بدفع المخلفات الغذائية المتبقية إلى المعي الغليظ.

الصمام اللفائفي الأعوري:

هو مصرة تمنع عودة الكيموس إلى اللفائفي، وتسهل مروره إلى القولون، وتبرز حواف الصمام ضمن لمعة الأعور.

توجد المصرة اللفائفية الأعورية ileocecal sphincter في جدار اللفائفي قبل الصمام، فحينما يزداد الضغط في:

- الأعور: تتقلص المصرة اللفائفية الأعورية، ويغلق الصمام، وتتثبط الحركات التمعجية اللفائفية بمنعكس ودي.

- اللفائفي: تنشط الفاعلية التمعجية اللفائفية، وتسترخي المصرة اللفائفية الأعورية، ويفتح الصمام.

ويسبب إفراز السكرتين أو تحريض الودي تثبيط تلك الفاعلية التي تؤدي إلى غلق الصمام. وتحرض المنعكسات داخلية المنشأ ظهور موجات تمعجية ترخي الصمام.

يفرغ في الأعور نحو 1500 ملتر من الكيموس يومياً، ويسبب تهيج الأعور تأخير الانفراغ اللفائفي الأعوري، فيؤدي التهاب الزائدةappendicitis مثلاً إلى حدوث تشنج شديد بالمصرة اللفائفية الأعورية وشلل في اللفائفي فيحصر الانفراغ.

رابعاً- الوظائف الحركية في القولون:

وظيفة القولون الرئيسة هي امتصاص الماء والكهارل وتخزين الغائط. وتشتمل حركات القولون البطيئة على نوعين من الحركات:

- حركات المزج mixing movements (القبيبات): تظهر في القولون الصاعد تقلصات التقطع، وهي تقلصات شدفية تنجم عن تقلص العضلات الدائرية التي تعمل على تضييق لمعة القولون، وينضم إليها تقلص العضلات الطولانية التي ينجم عنهما أكياس قببية haustration. توفر حركات المزج دفع محتوى القولون بشكل دحرجة إلى الأمام، وتسهم في مزج الكيموس وامتصاص الماء والكهارل، وتزداد شدتها بتحريض العصب المبهم.

- حركات الدفع (حركات الكتلة) mass movements: تظهر في القولون المستعرض، وتنتشر في القولون النازل، وهي نمط من التمعج المعدل، تظهر بعد 15 دقيقة من تناول الطعام؛ لتدفع الفضلات إلى المستقيم، فيشعر الإنسان برغبة التغوط. تزداد شدة هذه الحركات في الإسهالات والتهاب القولون القرحي ulcerative colitis وتحريض العصب اللاودي.

1- تنظيم حركية القولون: يتحكم الجهاز العصبي والهرمونات في حركة القولون.

أ- الإشراف العصبي: تظهر الحركات الكتلية بعد تناول الطعام بوساطة منعكسات معدية قولونية gastrocolic وعفجية قولونية duodenocolic تنشأ من تمدد المعدة والعفج، وتخضع لإشراف ضفيرة عصبية معوية داخلية يتحكم بتواترها العصب اللاودي.

الشكل (11) وظائف الامتصاص والتخزين في القولون

يعصب العصب المبهم القولون الصاعد والمستعرض، ويعصب العصب الحوضي القولون النازل والسيني والمستقيم والقناة الشرجية، فيسهم تحريض العصب اللاودي وفرط تمدد القولون والتهاب القولون القرحي في زيادة الفاعلية الحركية القولونية، ويسهم تحريض العصب الودي في تثبيط تلك الفاعلية.

ب- الإشراف الهرموني: تشرف بعض الهرمونات على الفاعلية الحركية القولونية مثل:

- الكوليسيستوكينين CCK الذي ينشط الفاعلية الحركية القببية، والانكيفالين والموتلين والمادة P التي تنشط الفاعلية الحركية القولونية، والببتيد YY الذي يثبط الفاعلية الحركية القولونية.

الشكل (12)
السبل الواردة والصادرة للآليات اللاودية المعززة لمنعكس التغوط.

تنشط الفاعلية الحركية القولونية حين:

- النظر إلى الطعام، وهو طور قشري دماغي.

- تناول الطعام (تتمدد المعدة)، وهو طور معدي.

تخضع الحركية القولونية لطبيعة الوجبة الطعامية، فكلما كانت دسمة ازدادت الفاعلية الحركية القولونية.

2- الحصر الغائطي fecal continence: يبقى المستقيم فارغاً في معظم الأوقات، ويتم حصر الغائط في القولون النازل والسيني sigmoid.

ويعتمد الحصر على:

- قدرة استيعاب القولون النازل والسيني في خزن الفضلات الصلبة.

- زيادة الضغط في القطعة السينية المستقيمية الذي يمنع مرور الغائط إلى المستقيم.

- الاسترخاء الاستقبالي للمستقيم الذي يعتمد على تحريض العصب الودي.

- تقلص العضلة الرافعة للشرج levator ani التي تسبب زاوية حادة في القطعة المستقيمية الشرجية تعوق انتقال الغائط إلى القناة الشرجية خارج فترة التغوط.

- زيادة الضغط في القناة الشرجية الناجم عن توتر المصرة الشرجية الداخلية.

- تقلص المصرة الشرجية الخارجية والعضلة الرافعة للشرج يسهم في حصر الغائط.

3- التغوط defecation: يسبب تمدد المستقيم بالغائط الرغبة بالتغوط بوساطة منعكس التغوط الداخلي الذي ينشأ من تحريض الضفيرة المعوية الداخلية المسؤولة عن تقلصات الدفع بالمستقيم وعن استرخاء المصرة الشرجية الداخلية والخارجية، ويؤدي تقلص عضلات البطن وعضلات الحجاب الحاجز وإغلاق المزمار إلى زيادة الضغط داخل البطن الذي يزيد من الضغط في داخل القولون القاصي وتسهيل انتقال الغائط من المنطقة السينية المستقيمية إلى القناة الشرجية (الشكل 12)، كما أن انخفاض أرضية الحوض واسترخاء العضلة الرافعة للشرج يؤدي إلى تقويم الزاوية المستقيمة الشرجية، فتساعد وضعية القرفصاء squating على عملية التغوط الخارجية.

علينا أن نتذكر:

> الأميلاز اللعابية والمعثكلية وإنزيمات ظهارة المعي الدقيق تهضم السكريات.

> الببسين المعدي والتربسين والكيموتربسين المعثكليان والببتيداز المعوية تهضم البروتينات.

> الليباز المعثكلية والمعوية والأملاح الصفراوية تهضم الدسم.

> معظم الامتصاص يتم في ظهارة الزغابات المعوية، فيمتص الماء والشوارد عبر السبيل بين الخلوي؛ والغذيات عبر السبيل الخلوي بوساطة آليات الاحتساء والانتشار السلبي والتسهيلي والنقل الفعال.

> الفاعلية الحركية للمعدة تبدأ بظهور:

> موجات بطيئة تلقائية بعد 3-5 ساعات من تناول الطعام، وغايتها الإفراغ المعدي.

> كوامن فعل محمولة على الموجات البطيئة تتظاهر بشكل:

ـــ مركّب محرك هاجر غايته إفراغ ما تبقى من الطعام في المعدة.

ـــ تقلصات الجوع المؤلمة حينما تكون المعدة فارغة مدة 12-24 ساعة.

> تنظيم انفراغ المعدة يتم بظهور:

> منعكسات عصبية تحريضية معدية وإفراز الغاسترين حين امتلاء المعدة بالطعام.

> منعكسات عصبية تثبيطية معدية وإفراز الكوليسيستوكينين والسكرتين والببتيد المثبط لحركية المعدة حين امتلاء العفج بالكيموس.

> الفاعلية الحركية للمعي الدقيق تبدأ:

> في أثناء فترة الهضم بظهور تقلصات مزج الكيموس (حركات التقطيع) وتقلصات الدفع (حركات التمعج).

> خارج فترة الهضم بظهور تقلصات تمعجية قوية (المركّب المحرك الهاجر) تنشأ من المعدة، وتنتشر في المعي الدقيق.

> الفاعلية الحركية للقولون تظهر بشكل تقلصات مزج ودفع تتحكم فيها منعكسات معدية قولونية وعفجية قولونية وإفراز هرموني كالكوليسيستوكينين والموتيلين.