logo

logo

logo

logo

logo

الآزوت في التربة (تثبيت-)

ازوت في تربه (تثبيت)

Nitrogen fixation in soil - Fixation de l'azote dans le sol

 الآزوت في التربة

الآزوت في التربة (تثبيت -)

 

كائنات دقيقة لاتكافلية
كائنات حية دقيقة تكافلية
العلاقة بين الكائنات المثبتة للآزوت الجوي تكافلياً والنبات
لمحة إلى تثبيت الآزوت من الناحية الكيميائية الحيوية
مقارنة عملية تثبيت الآزوت الجوي اللاتكافلي والتكافلي
 

يؤلف الآزوت نحو 79 % من حجم الهواء الجوي، ومع وفرة هذا العنصر في الجو من النادر أن يوجد في التربة بصورة نترات أو أملاح أمونيا بكمية تسد احتياج النباتات الخضراء؛ إذ يوجد الآزوت بصورة خاملة N2، وغالباً ما تكون غير متاحة للكائنات الحية. وتأتي عملية تثبيت الآزوت الجوي من حيث الأهمية بعد عملية التمثيل الضوئي.

تجري عملية تثبيت الآزوت الجوي بطريقتين مختلفتين:

- التثبيت الكيميائي بطريقة هابر- بوش Haber/ Bosch.

- التثبيت الحيوي.

تعتمد الأولى على تفاعل كيميائي مع استهلاك طاقة وضغط مرتفعين، وبوجود عوامل مساعدة، حسب المعادلة التالية:

أكسيد الحديد

الوصف: 4078.jpg

                                                                                                                                                250ض ج + 500 ﹾس

على حين تقوم الكائنات الحية الدقيقة بالتثبيت الحيوي، وخاصة البكتريا والبكتريا الخضراء المزرقة التي تقوم بتثبيت الآزوت الحر، ويطلق على ذلك اسم التثبيت اللاتكافلي تمييزاً له من التثبيت التكافلي الذي تقوم به الكائنات الدقيقة المتعايشة مع النباتات البقولية وغير البقولية. وتنتج البروتينات من هذه العملية، وتبقى في خلايا النبات في حالة التثبيت التكافلي؛ وفي خلايا الكائنات الدقيقة في حالة التثبيت اللاتكافلي.

تقسم البكتريا المثبتة للآزوت الجوي إلى:

1 -كائنات دقيقة لاتكافلية microorganismes non symbiotiques

تقسم بدورها إلى:

أ - كائنات هوائية aerobies.

تتغذى الكائنات الحية الهوائية بإحدى طريقتين؛ غير ذاتية التغذية وذاتيتها.

٭ المجموعة غير ذاتية التغذية تضم أجناساً عديدة أهمها:

- جنس Azotobacter: حظِيَ هذا الجنس بنصيب وافر من الاهتمام والدراسة، وهي بكتريا هوائية، خلاياها كبيرة الحجم مقارنة بالبكتريا التي توجد في التربة؛ إذ يبلغ طولها 5-7 ميكرومتر، وهي خلايا كروية أو بيضوية أو عصوية، توجد أحياناً منفردة أو في أزواج. تفرز معظم الأنواع التابعة لهذا الجنس مواد لزجة إلى خارج الكاتالاز، وهي سريعة النمو، متحركة، سالبة الغرام، غير مُتَبوِّغة، وموجبة لاختبار الكاتلاز. ويستطيع هذا الجنس تثبيت كمية من الآزوت تبلغ 2 - 4 كغ/دونم في السنـة، ولهـذا الجنس عـدة أنواع منها:

* A. chroococcum: ينتج هذا النوع صبغة داكنة غير ذوابة في البيئة، تكوِّن أفراده حويصلات microcysts وهي حالة من حالات السكون تلجأ إليها الخلايا في الظروف غير الملائمة، تعطي عند إنتاشها أفراداً جديدة حديثة النمو.

* A. vinelandii: ينتج هذا النوع صبغة خضراء مصفرة قابلة للذوبان في البيئة، وتشكل أفراده حويصلات أيضاً.

- جنس Beijerinckia: يرتبط هذا الجنس بدرجة شديدة بجنس الآزوتوباكتر، وهو أصغر منه، وخلايا هذا الجنس عصوية سالبة الغرام، غير متبوِّغة وغير متحركة، تحتوي على أجسام دهنية في طرفي الخلية، تفرز مواد لزجة خارج الخلية أكثر من الآزوتوباكتر، تتحمل مجالاً واسعاً من الـ pH بين 3.5-9، ومع أن معدل نموها أقل من معدل نمو الآزوتوباكتر فإن قدرتها على تثبيت الآزوت كبيرة قد تصل إلى 20 مغ آزوت لكل 1غ سكر، وتنتشر في الترب الحامضية بعكس الآزوتوباكتر التي تنمو في جميع الترب، لا تكوِّن حويصلات، وهي موجبة لاختبار الكاتالاز.

- جنس Azospirillum: يعد من أهم الكائنات الحية الدقيقة المثبتة للآزوت في المناطق المدارية، وهو يثبت الآزوت لا تكافلياً أو تكافلياً مع جذور النباتات النجيلية، حيث وجدت هذه البكتريا على سطوح الجذور وفي الصفيحات الوسطى لخلايا الجذر، ولذا يطلق عليه تعبير مثبت نصف تكافلي، ويثبت هذا الجنس ما يعادل 4 كغ/دونم في السنة، ولهذا الجنس نوعان:

* A. brasilienses: موجب لاختبار الكاتالاز ولا يحتاج في نموه إلى بيوتين، ويتعايش هذا النوع مع النباتات ذات نظام التمثيل الضوئي C3 مثل الأرز والقمح والشعير.

* A. lipoferum: سالب لاختبار الكاتالاز، ويحتاج في نموه إلى بيوتين، ويتعايش مع النباتات ذات نظام التمثيل الضوئي C4 مثل الذرة، ونباتات المراعي.

- جنس Derxia: يختلف شكلياً وفيزيولوجياً عن الآزوتوباكتر، خلاياه صغيرة عصوية غير متبوغة، سالبة الغرام، هوائية حتماً. تظهر في خلاياه المسِّنة فجوات عديدة، تنمو في الـ 5-9 pH، وقد تصل كمية الآزوت المثبتة 25 مغ لكل 1غ سكر، تكوّن أفراده حويصلات.

- جنس Azomonas: خلاياه بيضوية كبيرة الحجم توجد منفردة أو في أزواج، غير متبوغة، لا تكوِّن حويصلات، سالبة الغرام، متحركة، هوائية تنمو في أصغر pH 9-4، توجد في التربة الزراعية. يوجد بعض أنواعها في المياه، وقد تفرز خلاياها صبغات ذوّابة في الماء.

٭ المجموعة ذاتية التغذية ضوئياً ممثلة للضوء وتطلق الأكسجين oxyphotoautotrophs: وهي البكتريا الخضراء المزرقة التي تقوم بعملية تثبيت الآزوت الجوي، ولها قدرة على التمثيل الضوئي مستعملة الماء مانحاً نهائياً للإلكترون ومطلقة للأكسجين في أثناء العملية، وتضم:

-بكتريا خضراء مزرقة تكوِّن كيسات شاذّة heterocysts.

- بكتريا خضراء مزرقة لا تكون كيسات شاذة.

- بكتريا وحيدة الخلية.

تستطيع هذه الكائنات تثبيت الآزوت في حقول الأرز بمعدل 3 - 8 كغ/دونم في السنة. توجد البكتريا الخضراء المزرقة في المياه العذبة والمالحة، وتسكن التربة، وينتشر الجنسان Anabaena و Nostoc على نطاق واسع في الطبيعة.

ب - كائنات لا هوائية anaerobies وتشمل:

- كائنات حية دقيقة غير ذاتية التغذية heterotrophs: تضم هذه المجموعة جنس Clostridium وهو لاهوائي حتماً متبوِّغ، وتوجد بأعداد تفوق أعداد بكتيريا الآزوتوباكتر، وتستطيع النمو في الترب الحامضية مما يعطيها أهمية أكبر من الآزوتوباكتر في التربة الزراعية، وكمية الآزوت التي تستطيع أفراد هذا الجنس أن تثبتها تبلغ نحو 2 -10 مغ لكل 1غ سكر، وهذا أقل بكثير مما في الآزوتوباكتر. كما تضم أنواعاً تتبع:

- جنس Desulfovibrio: إن الأنواع التابعة لهذا الجنس هي بكتريا غير متبوِّغة، تقوم بإرجاع الكبريتات إلى كبريتيد بمعدلات سريعة. تنمو هذه الأنواع في نطاق محدود من الأس الهدروجيني pH، ولا تنمو في الأوساط التي تتجاوز فيها الـ 5.5pH، وهذا ينعكس على عدم تكوين الكبريتيد بكميات كبيرة في الترب الحامضية. يمكن لبعض الأنواع التابعة لهذا الجنس النمو في درجات مرتفعة من الحرارة؛ مع أن معظمها يتبع مجموعة الكائنات المحبة للحرارة المتوسطة.

- جنس Desulfotomaculum: الأنواع التابعة لهذا الجنس بكتريا متبوغة لاهوائية؛ محبة للحرارة المرتفعة، وهي أقل انتشاراً من الأنواع التابعة للجنس السابق.

وتستطيع أنواع هذين الجنسين تثبيت الآزوت الجوي، كما أنها تستعمل الكبريتات والمركبات الأخرى من الكبريت غير العضوي مستقبلات للإلكترونات، ولا يمكنها استعمال الأكسجين الجوي أو مركبات الكبريت العضوي لهذا الغرض.

البكتريا الممثلة للضوء غير الأكسجينية anoxyphototrophs: تضم هذه المجموعة ثلاث مجموعات مهمة هي:

* البكتريا غير الكبريتية الأرجوانية: لا تستطيع استعمال الكبريتيد معطياً للإلكترونات في أثناء عملية التمثيل الضوئي، وتحصل على الكربون من مصدر عضوي (حموض عضوية وسكريات وكحولات) لإرجاع CO2. وتضم الأجناس التالية: Rhodomicrobium Rhodospirillum - Rhodopseudomonas.

* البكتريا الكبريتية الأرجوانية bactéries sulfureuses pourpres: تنمو بوجود الكبريتيد أو الكبريت معطياً وحيداً للإلكترونات، وتكوِّن حبيبات كبريت داخل الخلايا. تستطيع معظم الأنواع استعمال مواد عضوية في غياب كبريتيد هدروجين أو الكبريت، ولذا تعد غير ذاتية التغذية، تستطيع أن تقوم بعملية التمثيل الضوئي، ويحدث النمو في ظروف لاهوائية عند توافر الضوء ومركبات الكبريت المرجعة التي تتأكسد إلى عنصر الكبريت خارج الخلايا والذي يتأكسد ويتحول إلى كبريتات، تضم جنساً واحداً هو Ectothiorhodospira.

* البكتريا الكبريتية الخضراء bactéries sulfureuses vertes: تستعمل هذه البكتريا H2S مستقبلاً للإلكترونات في التمثيل الضوئي حيث يترسب الكبريت خارج الخلايا قبل أن يتأكسد إلى كبريتات في مرحلة لاحقة، وتضم جنس Chlorobium.

تتميز هذه الكائنات بأنها لا هوائية تستعمل CO2 والضوء مصادر للطاقة والكربون، ولذا فإن عملية تثبيت الآزوت لا تحتاج إلى مركبات عضوية مصدراً للطاقة. تجري عملية تثبيت الآزوت في ظروف لاهوائية، ولذا فإنها تعد قليلة الانتشار في الترب العادية. غير أنه في حالة توافر الظروف اللاهوائية - كما يحدث في الترب أو البحيرات أو الينابيع أو زراعة الأرز وغيرها- فإن هذه الظروف تسمح للبكتريا أن تؤدي دوراً مهماً في تثبيت الآزوت.

2 - كائنات حية دقيقة تكافلية microorganismes symbiotiques

٭ كائنات تثبت الآزوت تكافلياً مع نباتات بقولية:

يقوم كل من جنس Rhizobium و Bradyrhizobium بتثبيت الآزوت الجوي بالاشتراك مع النباتات البقولية بوساطة المعيشة التكافلية، فالنباتات تمد البكتريا بما تحتاج إليه من مواد غذائية، على حين تمد البكتريا النبات بالمواد الآزوتية. يضم جنس الـ Rhizobium عدة أنواع تختلف بحسب نوع النبات العائل الذي يصيبه، فلكل نبات بقولي أو أكثر نوع محدد من البكتريا قادر دون غيره على التعايش معه، وتسمى مجموعة النباتات البقولية التي يغزوها نوع واحد من البكتريا العقدية باسم مجموعة التلقيح المتبادلة، فمثلاً هناك مجموعة البازلاء pea group وتضم البازلاء والفول والعدس وغيرها.

فالنوع البكتيري الـذي يشكل عقـداً جذرية على جـذور هـذه المجموعـة يدعى R. leguminosarum، وبالمثل هناك مجموعة البرسيم الحجازي ويغزوها R. meliloti ومجموعة البرسيم العادي R. trifoli، ولهذا قسمت النباتات البقولية إلى سبع مجموعات ومن ثَمَّ قسمت البكتريا إلى سبعة أنواع. وفي السبعينيات من القرن الماضي عزل نوع من الريزوبيوم Parasponia rhizobium له القدرة على تكوين عقدٍ جذرية تكافلية مع نباتات غير بقولية تابعة لجنس Parasponia.

٭ كائنات تثبت الآزوت تكافلياً مع نباتات غير بقولية:

يوجد العديد من النباتات غير البقولية تتكون على جذورها عقد جذرية بكتيرية قادرة على تثبيت الآزوت الجوي، وتتبع هذه النباتات ثماني فصائل نباتية و 17 جنساً مختلفاً من النباتات مغطاة البذور Angiosperm؛ مثل جار الماء Alnus glutinosa ونخيل الشمع Myrica gale، فهي أشجار تقوم بتحسين خصوبة التربة والهيبوفيا Hippophae التي تقوم بتثبيت الكثبان الرملية والكازورينا Casuarina التي تستعمل مِصَداً جيداً للرياح وغيرها من الأشجار. وتوجد أيضاً نباتات تابعة لمعراة البذور تتكون فيها عقد جذرية قادرة على تثبيت الآزوت الجوي مثل Cycas. ولنمو هذه الأشجار التي تقوم بتثبيت الآزوت بصورة تكافلية أهمية بيئية كبيرة؛ إذ إن لهذه الأشجار القدرة على النمو في ترب فقيرة بالآزوت كالكثبان الرملية، ثم إن نموها في ترب فقيرة بالآزوت يزيد من محتواها من الآزوت. ويمكن تقسيم النباتات غير البقولية بحسب الكائنات الدقيقة المكونة للعقد الجذرية إلى ثلاث مجموعات:

- المجموعة الأولى يمثلها نبات Trema cannabina، ويتعايش مع البكتريا نوع Bradyrhizobium، وقد وجدت عقد جذرية من الريزوبيا في بعض شجيرات صحراوية تتبع فصيلة Zygophyllaceae.

- المجموعة الثانية تضم جار الماء ونخيل الشمع والكازورنيا وتتعايش معها بكتريا من جنس Frankia.

- تضم المجموعة الثالثة أكثر من 90 نوعاً تتبع الفصيلة Cycadaceae (مثل أشجار السيكاس) وهي أشجار خشبية معمرة، وجد أن جذورها تحتوي على خيوط من البكتريا الخضراء المزرقة المثبتة للآزوت الجوي تتبع جنس Anabaena و Nostoc؛ ويمكن لأغلب هذه النباتات المثبتة للآزوت الجوي التي سبق ذكرها أن تعيش تكافلياً مع فطريات الميكوريزا، ولذا فإنها تستطيع أن تنمو أيضاً في تربة فقيرة.

العلاقة بين الكائنات المثبتة للآزوت الجوي تكافلياً والنبات

تبدأ في هذه المرحلة بكتريا العقد الجذرية بالتكاثر في التربة المحيطة بجذور النبات rhizosphère ويشجع ذلك الراشح الجذري، وبعدها تدخل البكتريا الجذر عن طريق الشعيرات الماصة من عدة نقاط، ثم تحاط بشريط العدوى الهلامي غير المقسم الذي يغلف بغلاف سلولوزي يكونه النبات العائل، وبعد أن تتحرر البكتريا من شريط العدوى تهاجم جميع الخلايا الرباعية التي تكثر في المنطقة المركزية لمرستيم العقدة، وتظهر الحزم الوعائية للعقد التي تلتحم بالجهاز الوعائي للجذر، أو يجري عن طريقها بتبادل المنفعة بين البكتريا والنبات. وتصبح الخلايا النباتية المحتوية على البكتريا كبيرة، ثم تكبر خلايا البكتريا وتصبح غير منتظمة حيث تأخذ أشكالاً مختلفة z ، y، x، t… إلخ. ويطلق عليها حينئذ Bacteroides وفي هذه المرحلة تتكون الصبغة الحمراء التي يطلق عليها Leghemoglobin، وقد وجد أن كمية الآزوت التي تتثبت عن الطريق الحيوي تعادل عشرة أضعاف كمية الأسمدة الصناعية في العالم. يبدأ تكوين العقد مع تكوين الأوراق في النبات، ويتم تكوين العقدة على الجذور في مدة لا تقل عن 15 يوماً من بدء الإصابة.

لمحة إلى تثبيت الآزوت من الناحية الكيميائية الحيوية

تحتاج عملية تثبيت الآزوت الجوي حيوياً إلى:

- مصدر ذي قدرة إرجاعية عالية: تعد عملية تثبيت الآزوت الجوي في الأساس عملية إرجاع، لذا يجب توفر مواد مرجعة مثل حمض البيروفيك وحمض كيتوغلوتاريك وهدروجين، إذ إن حمض البيروفيك الناتج من عملية التمثيل الضوئي أو من تفكك المواد العضوية الكربونية يوفر قدرة إرجاعية ذات أهمية كبيرة هي الهدروجين (H2)، ويوفر أيضاً أستيل الفسفات acetyl phosphate التي تستعمل في تكوين الـ ATP .

- مصدر طاقة: يعد الأدينوزين الثلاثي الفسفات ATP مسؤولاً عن تثبيت الآزوت الجوي الذي ينتج من تفاعلات البناء ومن أستيل الفسفات التي تشكلت في أثناء تفكك المواد المفسفرة لحمض البيروفيك.

- المعقد الإنزيمي الذي يضم الجزء المانح للهدروجين الذي يحوي إنزيم الهدروجيناز وإنزيمات وسيطة لتفاعلات فسفرة المواد الخلوية، كما يضم الجزء المنشط للآزوت الذي يحتوي على إنزيم النتروجيناز والإنزيم الذي يتوسط إرجاع الآزوت فيتحد هدروجين المنشط بالهدروجيناز مع الآزوت المنشط بالنتروجيناز بوجود وسيط يكون غالباً وليس دائماً الفيرودوكسين وبوجود ATP تتكون الأمونيا. وتتحد أخيراً الأمونيا المتكونة مع جزء كربوني ليتكون حمض أميني.

مقارنة عملية تثبيت الآزوت الجوي اللاتكافلي والتكافلي

على الرغم من تشابه عمليتي التثبيت التكافلي واللاتكافلي - اللتين تجريان بوجود إنزيم النتروجيناز - فإنه توجد عدة اختلافات واضحة فيما بينهما توجز بالتالي:

٭ خلال طور النمو يتثبت الآزوت الجوي اللاتكافلي في الخلايا النامية في طورها اللوغاريتمي كما يحدث في جنس الآزوتوباكتر، فالآزوت المثبت يتحول إلى بروتين خلوي في الخلايا النامية، أما في الخلايا غير النامية فالآزوت المثبت يتجمع بصورة مركبات ذائبة منها NH4، على حين يجري التثبيت التكافلي في الخلايا غير النامية في طور الثبات الذي يستمر نحو شهر واحد.

٭ كمية الآزوت المثبت لكل 1غ خلايا: تثبت الآزوتوباكتر نحو (0.1)غ آزوت لكل 1غ خلايا، على حين تثبت بكتريا الريزوبيوم التكافلي قرابة 1 - 2.5غ آزوت لكل 1غ خلايا بكتيرية طوال مدة حياتها.

٭ فعالية عملية التثبيت مقدرة على أساس مليغرام آزوت مثبت لكل 1غ غلوكوز مستهلك، تثبت البكتريا اللاتكافلية كالآزوتوباكتر قرابة 10 - 20 مليغرام آزوت، أما في الكلوستريديوم فتثبت نحو 5 - 10 مليغرام آزوت مثبت لكل 1غ غلوكوز مستهلك، وأما في الريزوبيوم فإنها تثبت قرابة 270 مليغرام آزوت لكل غرام غلوكوز مستهلك.

٭ مصير الآزوت المثبت: تستعمل الآزوتوباكتر الجزء الأكبر من الآزوت المثبت في تكوين خلايا نامية، على حين تفرز نحو 7 - 13 % من الآزوت المثبت خارج خلاياها، وتستعمل البكتريا الخضراء المزرقة قرابة 30 - 40 %، أما في البكتريا التكافلية كالريزوبيوم فإنها تفرز أغلب ما تثبته من الآزوت المثبت خارج خلاياها، ويقدر بأكثر من 90 % من الآزوت المثبت. وتشير بعض إحصائياتها إلى أن ما يزيد على 90 % من الآزوت في التربة في العالم يسترجع ثانية عن طريق عمليات التثبيت الحيوية المذكورة، أما ما يثبت عن طريق غير حيوي فيقدر بنحو 0.5 % بوساطة البرق؛ وقرابة 5 % بالطريقة الكيميائية (هابر- بوش).

 

مصطفى البلخي

 

 

مراجع للاستزادة:

- سعد علي زكي محمود، عبد الوهاب محمد عبد الحافظ، محمد الصاوي مبارك، ميكروبيولوجيا الأراضي (مكتبة الأنجلو المصرية، القاهرة 1988).

- فواز كرد علي، التثبيت الجوي للآزوت (منشورات هيئة الطاقة الذرية السورية، 2001).

- M. Alexander, Introduction to Soil Microbiolog, John Wiley & Sons, New York, 1982.

- Y. Dommergue, et F. Mongenont, Écologie Microbienne du Sol, Masson et Cie, Paris, 1970.


 

 


التصنيف : البيئة
النوع : البيئة
المجلد: المجلد الثاني
رقم الصفحة ضمن المجلد :
مشاركة :

اترك تعليقك



آخر أخبار الهيئة :

البحوث الأكثر قراءة

هل تعلم ؟؟

عدد الزوار حاليا : 531
الكل : 27462288
اليوم : 72325