الموسوعة العربية

بحث متقدم

أ ب ت ث ج ح خ د ذ ر ز س ش ص ض ط ظ ع غ ف ق ك ل م ن هـ و ي

البراعم

براعم

Buds -

البراعم

سليم زيد

آلية تشكل البراعم

أنواع البراعم

بنية القمة المرستِمية

البرعم bud هو فارع عادي متقارب العقد، قصير السلاميات، يتألف من عدد كبير من الأوراق الجنينية، ما هي إلا بداءات الأوراق، ومن أوراق حرشفية متداخلة تغطي الأوراق العادية. وينشأ عادة من نمو بريعم plumule جنين البذرة وتطوره، وتُعدّ الساق المحور الرئيس للجملة الفارعية للنبات الذي يحمل البراعم.

تسقط الأوراق الحرشفية بعد نمو البرعم لإعطاء فارع جديد، ويغطي مجموع الأوراق السابقة الجزء المنقسم من قمة الساق، الذي يُعرف بالقمة المرستِمية apical meristem.

توضع البراعم على الساق والنبات: تتوضع البراعم في مناطق مختلفة من الساق، وتتفاوت الوظيفية والشكلية، وبذلك تميز الأنواع الآتية (الشكل 1):

الشكل (1) أنماط توضع بعض البراعم على الساق.

1- البراعم القمية أو الطرفية apical buds: وهي التي في قمة الفارع الرئيسي وفي قمم الفوارع الجانبية، حيث تؤمن النمو الطولي لكل من الساق والفوارع الجانبية، وتفرض نوعاً من السيطرة على نمو بقية البراعم.

2- البراعم الجانبية أو الإبطية lateral buds: وهي التي تتشكل في إبط الأوراق، وتكون مسؤولة عن النمو الجانبي للنبات، حيث يعطي القسم الأكبر منها فروعاً جديدة في العام التالي، وذلك بعد تفتحها وتطورها، وتسمى عندئذٍ بالبراعم النشطة. وقد لا تتفتح بعض هذه البراعم في العام التالي، كما هي الحال في براعم بعض النباتات الشجرية، حيث تسمى البراعم النائمة dormant buds ( الشكل 2)؛ تمييزاً لها من البراعم النشطة، ومن الملاحظ أن نشاط هذه البراعم ونموها يتحقق بعد قطع الأجزاء العلوية للساق.

الشكل (2) البراعم النائمة.

3- البراعم الإضافية accessory buds: وهي التي تتوضع فوق البرعم الإبطي أو تحته أو على جانبيه، وفي حال فقدان هذه البراعم القدرة على أداء وظيفتها أو موتها؛ تقوم البراعم الإضافية مقام البراعم الإبطية، وتؤدي كامل وظائفها، كما هي الحال في جنس الأكاسيا Acacia والجوز الملكي Juglans regia.

4- البراعم العارضة adventitious buds: وهي التي تتشكل وفقاً لحاجات النبات؛ ونتيجة لظروف عرضية في أماكن مختلفة من النبات كالسوق والجذور والأوراق وشماريخ (حامل الزهرة) الأزهار.

آلية تشكل البراعم

1-البراعم الجانبية: يمر تشكل البرعم الجانبي بعدة مراحل، ولكن لا يظهر في إبط الأوالة الورقية leaf primordium إلا بعد أن تصل هذه الأخيرة إلى مرحلة معيّنة من التنامي، عندها تحدث عدة انقسامات في إبطها تؤدي إلى عزل منطقة على هيئة صدفة المحار، وهي الإشارة الخلوية النسيجية الأولى لبداية تشكل البرعم الجانبي؛ وتسمى أصالة البرعم bud initium. تتوالى انقسامات الأصالة؛ مما يؤدي إلى بروزها على شكل حلمة نحو الخارج يطلق عليها اسم أوالة البرعم bud primodium، وعندها تبدأ البنية المنطقية للبرعم بالارتسام؛ وتسمى عندها ببداءة البرعم bud initial التي تبدأ بأداء وظائفها مباشرة.

تنشط هذه البراعم في أداء وظيفتها الإعاشية، والتي يمكن أن تتحول فيما بعد إلى براعم زهرية وخاصة في مغلفات البذور عندما تتوفر لها جملة من العوامل الداخلية كمنظمات النمو، وعوامل خارجية كدرجات الحرارة والفترة الضوئية. عندها يبدأ البرعم الخارجي الإعاشي أو الخضري vegetative bud بالتحول إلى برعم زهري، ويكون هذا التحول مصحوباً بتبدلات شكلية وتحولات كيميائية حيوية، حيث يصبح أكبر حجماً وأكثر بروزاً وأشد تحدباً من البرعم الإعاشي، وهذا ما يشير إلى بداية تشكل كرسي الزهرة.

2- البراعم العارضة: يبدأ تشكل البراعم العارضة بحسب الحاجة بدءاً من خلايا البشرة أو القشرة السطحية التي تتراجع عن تمايزها، وتستعيد صفاتها الجنينية من جديد؛ أو من خلايا الكامبيوم cambium، أو خلايا المحيط الدائر. ومن الواضح أن البراعم العارضة التي تتشكل على الجذور ذات منشأ داخلي؛ أي من الكامبيوم أو المحيط الدائر pericycle، في حين تتميز البراعم التي تتشكل على الساق والأوراق بمنشأ خارجي؛ أي من البشرة epidermis أو القشرة cortex. وللبراعم العارضة أهمية كبيرة في التكاثر الإعاشي؛ حيث تعود معظم الفسائل في أصلها إلى هذه البراعم.

أنواع البراعم

يمكن التمييز بين نوعين من البراعم بحسب صفاتها وزمن وجودها:

1- براعم صيفية:

وتكون أوراق حمايتها من نوع واحد خضراء اللون، ولكنها صغيرة السن والحجم وتغلف القمة النامية تغليفاً غير مكتمل؛ لا يمنع اتصالها بالوسط الخارجي وتأثرها بالمؤثرات الجوية إلى حد ما، وتنمو أوراق الحماية هذه بنمو البرعم؛ ليعطي الأوراق البالغة الخضراء، ومن أمثلتها البراعم الصيفية عند النباتات دائمة الخضرة كجنس الدورانتا Duranta (الشكل 3).

الشكل (3) براعم جنس الدورانتا الصيفية.

2- براعم شتوية:

وتعرف أيضاً بالبراعم الحرشفية scaly buds؛ وتتكون في فصل الشتاء عند بعض النباتات مثل التوت Morus (الشكل 4-أ) والحور Populus (الشكل 4-ب) ومعظم الأشجار التي تسقط أوراقها في الخريف. تتميز هذه البراعم بوجود نوعين من أوراق الحماية: تتمثل الأولى بأوراق القمة النامية، وهي برعمية خضراء تعمل على تغليف القمة بشكل محكم، وتعزلها عن الوسط المحيط؛ والثانية أوراق حرشفية سميكة تغطي الأوراق الخضراء الداخلية، وتزيد في وقاية البرعم من العوامل الخارجية، كالبرد والصقيع والجفاف وعزله. إضافة إلى ذلك تفرز الأوراق البرعمية أحياناً مواد صمغية وراتنجية، وظيفتها لصق الأوراق الحرشفية بعضها ببعض؛ مما يزيد من إحكام الغطاء حول القمة النامية، كي تستطيع تجاوز فصل الشتاء البارد، وعندما يحل الربيع تتساقط الأوراق الحرشفية الخارجية، وتتفتح البراعم، وتظهر أوراقها الخضراء الداخلية، وتنمو بسرعة لإعطاء فروع جديدة مورقة.

الشكل (4) أ- براعم نبات التوت، ب – براعم نبات الحور.

بنية القمة المرستِمية:

تمثل القمة المرستِمية meristem النامية جزءاً من البرعم الذي يوجد في الطرف القمي له؛ محاطاً ومغلفاً بمجموعة من الأوراق الأولية، ويكون قطره نحو 100 مكرومتر، وطوله نحو 250 مكرومتر. تتكون القمة المرستِمية من القبة إضافة إلى ثلاثة أزواج من بداءات الأوراق الحديثة، وهي بحجم يراوح بين 100-500 مكرومتر، وتعرف باسم قمة الفارع shoot apex. وقد أجمع الباحثون على تقسيم هذه القمة إلى منطقتين: تكون الأولى حلقية الشكل تدعى بالحلقة الأصلية initiating ring، وخلاياها شديدة الانقسام، وهي المسؤولة عن تشكيل الأوراق الحديثة في النبات، والثانية تقع فوق هذه الحلقة، وتسمى المرستِم المترقب أو المنتظر waiting meristem، تبقى خلاياها بحالة هجوع وعدم انقسام طوال فترة النمو الإعاشي؛ إلى أن يدخل النبات في مرحلة التكاثر. تبدأ خلايا هذه المنطقة بالانقسام لإعطاء الأعضاء التكاثرية في الزهرة
(الأسدية والمدقة)، ومن هنا أتت التسمية بالمرستِم المترقب؛ لأنه يبقى طوال فترة الحياة الإعاشية مترقباً دخول النبات في مرحلة التكاثر ليبدأ بالانقسام.

مراجع للاستزادة:

-M. Abderrazak, Dictionnaire de Botanique. Masson, Paris, 2000.

-G. Karp, Cell and Molecular Biology“Concepets and
Experiments” Wiley, 2002.

-J. Kingsley Stern and J. Shelley, Introductory Plant Biology. McGraw- Hill, 2003.

-Strasburger- Lehrbuch der Botanik. VEB Gustav-Fischer- Verlag-Jena, 2005.