logo

logo

logo

logo

logo

البويضة (نبات)

بويضه (نبات)

Ovule -

البويضة (نبات)

بسام الأعرج

تطور البويضة

بنية بويضة عاريات البذور

تشكل البذرة لدى عاريات البذور

بنية بويضة مغلفات البذور

الأكياس الجنينية في مغلفات البذور

تنامي البويضة إلى بذرة في مغلفات البذور

 

تعد البويضة ovule في النبات جزءاً من العضو التكاثري للنباتات البذرية يتنامى ضمنها النبات العروسي الأنثويfemale gametophyte وتعطي بعد إخصابها البذرة seed التي تضمن استمرارية النوع النباتي وانتشاره. وهي إحدى أهم سمات النباتات البذرية بشقيها عاريات البذور ومغلفاتها وتفتقد إليها الزمر النباتية الأخرى. يتجلى الاختلاف الرئيس بين بويضة عاريات البذور ومغلفاتها، أن البويضة في العاريات تتوضع بشكل مكشوف على سطح ورقة متحورة تدعى الورقة البوغية الكبيرة (حرشفة المخروط الأنثوي)، في حين في المغلفات تلتحم حواف هذه الورقة وتحيط بشكل كلي بالبويضات التي تصبح متضمنة فيها، وتدعى عندئذ هذه الورقة بالكربلة carpel، وستتحول نسجها بعد الإخصاب إلى ثمرة. تقابل البويضة مبوغة كبيرة megasporangium طرأ عليها بعض التعديلات، إذ أصبحت هذه المبوغة محاطة بنسيج واقٍ يدعى اللحافة، وغير متفتحة كما كان الحال لدى البريويات والتريديات، ولا ينضج فيها غالباً سوى بوغة كبيرة وظيفية واحدة.

تمثل البويضة مقارنة بمباوغ التريديات تطوراً كبيرًا: إذ أصبح إنتاش البوغة الكبيرة يحدث ضمن النبات الأم، داخل المبوغة الكبيرة، مما يؤمن حماية أفضل للأرحام وأعراسها. وأصبح هناك توفير بعدد الأبواغ والتي كانت تنتج بأعداد كبيرة لمواجهة التقلبات والعشوائية التي تصادف عند تبعثرها.

تطور البويضة

يمكن ملاحظة درجات تطورية مختلفة من البُويضات ضمن النباتات البذرية وذلك حسب الوضعية التطورية التي تحتلها الزمرة النباتية. ظهرت البويضة للمرة الأولى في العالم النباتي وفق السجل المستحاثي لدى السراخس البذرية seed ferns من عاريات البذور، ورغم أن هذه المجموعة منقرضة، لكن اكتشف مستحاثات لبعض أنواعها ضمن طبقات من القشرة الأرضية محفوظة بشكل ممتاز ويمكن دراستها دراسة نباتات حية. تتوضع البويضات لدى السراخس البذرية على أوراق النبات بأشكال متنوعة، فقد تلاحظ في قمة الورقة، أو كأنها فص من فصوصها، وقد تتوضع فيما يشبه القدح المؤلف إما من قطع حرة غير ملتحمة، أو من قطع ملتحمة بعضها مع بعض وتأخذ شكل جرس. قد يعلو البويضة غرفة طلعية معقدة، تمتلك امتدادات تشبه المياسم وندعوها بالمياسم الكاذبة الريشية وهي تشبه ما هو ملاحظ عند النجيليات الحالية (الشكل 1).

الشكل (1) نماذج لتوضع البويضات لدى السراخس البذرية:

وتوجد البويضات لدى السيكاسيات Cycadophyta من عاريات البذور على أوراق متحورة ندعوها أوراق بوغية كبيرة، وهي تختلف كلية عن الأوراق الإعاشية وقد تشبهها أحياناً. تجتمع هذه الأوراق الحاملة للبويضات في مخاريط أنثوية لدى معظم أجناس رتبة السيكاسيات، ويمكن لهذه المخاريط أن تبلغ أبعاداً ضخمة، إذ قد يصل طولها إلى نحو متر ويمكن لبعضها أن يزن نحو 45 كغ. لكن تنعدم المخاريط لدى جنس السيكاس Cycas وتبقى الأوراق البوغية الكبيرة حرة (الشكل 2). تبدو بويضة السيكاس ضخمة طولها من 5 إلى 6 سم. وتتميز من بويضة الصنوبر بأن اللحافة فيها تتمايز إلى ثلاثة أغلفة: خارجي لحمي عصاري ومتوسط اسكليرنشيمي متخشب وداخلي رقيق.

الشكل (2) الأوراق البوغية الكبيرة عند نبات السيكاس Cycas media وهي تحمل البويضات التي اقتربت من أن تصبح بذوراً.

توجد البويضات لدى نبات الجنكو Gingko (شعبة الجنكوات Gingkophyta من عاريات البذور) بكميات وافرة على الشجرة المؤنثة على هيئة أشفاع في قمة سويقة ثنائية التفرع. تحاط بويضة الجنكو من قاعدتها بطوق حلقي على شكل قدح، يعد كورقة بوغية كبيرة مرجعة، وتبلغ أبعادها نحو 3 سم (الشكل 3).

الشكل (3) البويضات لدى الجنكو

ويلاحظ في شعبة المخروطيات Pinophyta من عاريات البذور، اجتماع الأوراق البوغية الكبيرة (الحراشف) الحاملة للبويضات في مخاريط أنثوية متباينة الطول (الشكل 4).

الشكل (4) مخروط نبات الصنوبر المؤلف من محور يحمل بشكل حلزوني الأوراق البوغية الكبيرة (الحراشف)، ومقطع طولي فيه يظهر البويضات المحمولة على هذه الأوراق وقد أشير إليها بسهم.

وتمثل الشعبة الأخيرة في عاريات البذور وهي شعبة الغنيتومات Gnetophyta أو ذوات الأكمام Chlamydospermes مرحلة وسطية بين بويضات السيكاس والصنوبر المكشوفة تماماً وبويضات مغلفات البذور المحاطة تماماً بمبيض الكربلة، إذ أن بويضات ذوات الأكمام أصبحت تحاط جزئياً بحراشف شبيهة بالغلاف الزهري الموجود في زهرة مغلفات البذور كما في نبات الأفدرا Ephedra (الشكل 5).

الشكل (5) البويضات لدى نبات الأفدرا Ephedra:
1: البويضة، 2: القنابات المحيطة بها جزئياً.

بنية بويضة عاريات البذور

تتشكل البويضة في عاريات البذور بطريقة متماثلة، إذ تظهر كتلة خلوية صغيرة على السطح العلوي للورقة البوغية الكبيرة megasporophyll وهي بداءة نسيج النوسيلnucelle ، ثم يظهر في قاعدته جزء حلقي الشكل يمثل بداءة لحافة integument البويضة. تنقسم خلايا بداءة النوسيل انقسامات خيطية عديدة لتشكل كتلة خلوية مركزية متجانسة، تحاط بشكل كامل باللحافة باستثناء فوهة صغيرة جداً في أعلاها هي الكوة، والتي سيعبر من خلالها فيما بعد الأنبوب الطلعي. ثم تتمايز في أعلى النوسيل إحدى الخلايا والتي ندعوها الخلية الأم للبوغة الكبيرة، وتخضع لانقسام منصف مشكلةً أربع خلايا أحادية الصيغة الصبغية (أبواغ كبيرة) تتوضع بشكل مطبق الواحدة فوق الأخرى، بعد ذلك تزول الأبواغ الكبيرة الثلاثة العليا، في حين تتضخم البوغة السفلية وتخضع لانقسامات خيطية عديدة مشكلة كمية من النوى الحرة قد تبلغ ألف نواة. بعد ذلك تبدأ الحواجز بالظهور تدريجياً بين النوى لتشكل نسيج النبات العروسي المؤنث أو الإندوسبرم endosperm وهي ذات صيغة صبغية أحادية. يتمايز أعلى الإندوسبرم رحمان لهما بنية بسيطة، إذ يتألف الرحم من خليتين قنويتين وخلية بطنية واحدة تضم العروس الأنثوية التي تدعى الخلية البيضية egg أو البيضة الكروية oosphere (الشكل 6). تعتمد المشرة العروسية المؤنثة المتشكلة على أنسجة النبات الأم في تغذيتها، وتبقى محتجزة ضمن البويضة، وتتراكم فيها المدخرات التي ستكون لاحقًا ضرورية لتنامي الجنين.

الشكل (6) بعض مراحل نضج البويضة وتشكل البذرة لدى الصنوبر

تمتلك بويضة عاريات البذور ما يدعى بالغرفة الطلعية pollen chamber وهي عبارة عن انخفاض في نهاية قمة نوسيل البويضة.

تشكل البذرة لدى عاريات البذور

مع نضج حبوب الطلع في بداية الربيع ووصولها إلى حراشف المخروط الأنثوي الحامل للبويضات تتباعد حراشف المخروط لكي تتيح لحبات الطلع الوصول إلى البويضات. تتغلغل حبوب الطلع بين حراشف المخروط، وبعد حصول التأبير مباشرة تنطبق الحراشف على محور المخروط بشكل وثيق وتبقى كذلك حتى نضج البذور. تنفذ حبة الطلع عبر الكوة إلى الغرفة الطلعية، حيث تجد الرطوبة اللازمة وتبدأ إنتاشها بتكوين الأنبوب الطلعي. يستغرق تكون الأنبوب الطلعي ووصوله إلى الخلية البيضية عادة أسابيع في معظم عاريات البذور، باستثناء الصنوبريات التي يتوقف الأنبوب الطلعي لديها عن النمو بعد ولوجه الاندوسبرم، ويعيش حياة بطيئة، لأن البويضة لم يكتمل نضجها بعد. يكتمل نضج البويضة وتتشكل الخلية البيضية في العام التالي فقط، في شهر تموز، وعندها يعاود الأنبوب الطلعي نشاطه ويخترق خلايا النوسيل متجهاً نحو الأرحام ويتم ذلك ببطء شديد يستغرق فترة الصيف بكاملها. تنقسم الخلية التكاثرية لحبة الطلع قبيل الإلقاح مباشرة مشكلة نطفتين مجردتين من السياط في الصنوبر، تلتحم إحدى النطفتين مع نواة الخلية البيضية لتشكيل البيضة الملقحة أو الزيغوت (2N صبغي)، بينما تتلاشى النطفة الثانية. يتمايز الزيغوت المتشكل إلى جنين يتألف من 4 أجزاء هي الجذير، والمحور تحت الفلقي (السويقة)، والبريعم والفلقات (نحو 10 فلقات). يُغلفُ الجنين ببقايا البذراء الداخلية (الاندوسبرم) وببقايا النوسيل. يستغرق نضج بذور الصنوبر نحو ثلاثة أعوام، وبعد تمام نضجها تتخشب حراشف المخروط ويزول يخضورها وتأخذ لوناً سنجابياً، ويتطاول محور المخروط وتنفصل الحراشف بعضها عن بعض تاركة فراغاً يتيح للبذور التحرر وذلك بفعل الرياح.

بنية بويضة مغلفات البذور

البويضة في مغلفات البذور صغيرة جداً (1 إلى 2 مم أو أصغر من ذلك عادة)، يختلف عددها من زمرة تصنيفية إلى أخرى. فقد لا يحتوي المبيض سوى بويضة واحدة كما في نبات الزيتون وقد يبلغ عددها عدة آلاف كما في الفصيلة الأوركيدية.

يتم اشتقاق البويضة في مغلفات البذور من الحبل السري funiculus الناشئ من جدار المبيض، والذي يتصف بأنه نسيج جنيني (ميرستيم). يبدأ تنامي البويضة بتشكيل كتلة من الخلايا البرنشيمية في نهاية الحبل السري للبويضة تدعى النوسيل nucellus وهو يعد بمثابة مبوغة كبيرة megasporangium، ويحاط النوسيل إحاطة كاملة باللحافتين اللتين تتركان فتحة صغيرة جداً في الأعلى تسمى الكوة micropyle والتي من خلالها سيعبر الأنبوب الطلعي. قد تكون اللحافتان رقيقتين جدًا تتألف كل منهما من طبقة خلوية فقط، وقد تتألف من عدة طبقات خلوية. ويلاحظ لدى بعض مغلفات البذور المتطفلة (مثل الفصيلة اللورانتية Loranthaceae) أن البويضة لا تملك لا نوسيلاً ولا لحافتين. تتضخم خلية من خلايا النوسيل القمية وتظهر بنواة كبيرة واضحة (الشكل 7) وتدعى هذه الخلية خلية البوغ القديم archesporocyte، إما أن تتحول هذه الخلية إلى الخلية الأم المولدة للأبواغ الكبيرة أو أنها تنقسم انقساماً خيطياً واحداً معطية الخلية الأم المولدة للأبواغ الكبيرة وخلية جسمية. تخضع الخلية الأم المولدة للأبواغ الكبيرة لانقسام منصف معطية أريع أبواغ كبيرة. تزول لدى معظم أنواع مغلفات البذور ثلاثة منها وتنتش البوغة الكبيرة الرابعة وهي داخل أنسجة البويضة من دون أن يتمزق جدار البوغة لتعطي النبات العروسي الأنثوي (أو المشرة العروسية الأنثوية) الذي يتألف من عدد محدود من الخلايا وتبقى أبعاده مجهرية ويدعى بالكيس الجنيني.

تدعى منطقة اتصال الحبل السري مع البويضة بالسرة hilum. ويدخل البويضة حزمة وعائية تتصل مع النسج الوعائية للمشيمة في جدار المبيض وتنتهي هذه الحزمة في قاعدة النوسيل بمنطقة تدعى الكلازا chalaze (الشكل 7).

الشكل (7) مراحل تكوين البويضة في مغلفات البذور:
آ: تشكل النوسيل (nu) في نهاية الحبل السري، وظهور الخلية الأم المولدة للأبواغ الكبيرة (ms).
ب: بدء تشكل اللحافتين الداخلية (ii) والخارجية (oi)، وبدء حدوث الانقسام المنصف I للخلية الأم المولدة للأبواغ الكبيرة، يلاحظ أن محور النوسيل يكون بشكل مؤقت عمودياً على الحبل السري (fu).
ج: البويضة بعد انتهاء الانقسام المنصف، ضخامة البوغة الوظيفية الناجية (fm) وتلاشي الأبواغ الثلاث غير الوظيفية (dm).
د: البويضة بعد انتهاء تشكل الكيس الجنيني الذي يتضمن سبع خلايا وثماني نوى.

الأكياس الجنينية في مغلفات البذور

المشرات العروسية الأنثوية (أو الأكياس الجنينية) بنى متنوعة إلى حد ما، تتضمن نوى عديدة ناتجة عن عدد من الانقسامات لبوغة كبيرة واحدة أو أكثر. يصادف ضمن مغلفات البذور ثلاثة أنماط رئيسة من الأكياس الجنينية، تقسم بدورها إلى أنماط فرعية وذلك بحسب عدد النوى التي تشكل الكيس. ووفقاً لوجود الالتحام أو غيابه بين بعض النوى ضمن الكيس الجنيني، ولطريقة توضع تلك النوى تُميز الأنماط الرئيسة التالية (الشكل 8):

الشكل (8) الأنماط الرئيسة للأكياس الجنينة في مغلفات البذور.

1- الأكياس الجنينية أحادية البوغة monosporic

يتألف الكيس الجنيني في هذه المجموعة انطلاقاً من بوغة واحدة إذ تتلاشى الأبواغ الثلاث الأخرى، ويوجد ضمن هذه المجموعة أنماطاً فرعية عديدة أهمها النمط العقديPolygonum type الذي يعد أكثرها مصادفة في مغلفات البذور، إذ يوجد لدى نحو 80% من الأجناس. يتشكل الكيس الجنيني في هذا النموذج بانقسام البوغة الكبيرة ثلاثة انقسامات خيطية متتالية وهذا يؤدي لتشكيل 8 نوى تتوزع بالشكل التالي: ثلاث نوى في القطب القريب من الكوة وهما الخلية البيضية (العروس الأنثوية) وبجانبها خليتان مساعدتان يسهمان في توجيه الأنبوب الطلعي، وثلاث نوى مقابلة للقطب، ونواتان في مركز الكيس لا تلبثان أن تتحدا لتشكلا النواة الثانوية ثنائية الصيغة الصبغية. يدعى هذا النمط أحادي البوغة ثماني النوى Monosporic 8-nucleate.

2- الأكياس الجنينية ثنائية البوغة biosporic

يختلف هذا النمط عن سابقه بأن بوغتين كبيرتين تسهمان معاً في تشكيل الكيس الجنيني الذي يتألف من ثماني نوى أيضاً. من أهم الأنماط ضمن هذه المجموعة نمط البصل Allium type.

3- الأكياس الجنينية رباعية الأبواغ tetrasporic

تشارك الأبواغ الكبيرة الأربع في تشكيل الكيس الجنيني. يمكن أن تضم هذه الأكياس 8 نوى أو 16 نواة.

يتضح مما سبق أن أهم فرق بين بويضة عاريات البذور ومغلفاتها هو اختفاء الأرحام كلية لدى مغلفات البذور.

تشـير بعض الدراسـات إلى أن بعض الـزمر التصنيفية في مغلفات البذور تملك لحافة واحدة فقط، يمكن أن تكون هذه اللحافة بسيطةً حقيقةً كما هو الشأن بالنسبة لبويضة عاريات البذور وينظر عندئذ إلى ذلك على أنه صفة بدائية، ويمكن أن تكون اللحافة الواحدة هنا هي في واقع الأمر ناتجة عن التحام اللحافتين بعضهما ببعض. كما يشير بعض الباحثين إلى وجود 3 أو4 لحافات في بعض الحالات النادرة.

أنماط البويضات في مغلفات البذور

يمكن تصنيف البويضات وفق أكثر من معيار، والسمات الرئيسة لتنوع البويضات هي الحجم، ومقدار الانحناء، وسماكة النوسيل، وعدد وسماكة اللحافتين، وتنامي الكوة، وطول الحبل السري، ومدى انتشار الأوعية، واختلافات نسيجية أخرى.

المعيار الأكثر اتباعاً في تصنيف البويضات هو مقدار انحناء البويضة أو اتجاه محورها الطولي، ووفقه نميز ثلاثة أنماط من البويضات في مغلفات البذور وهي (الشكل 9):

1- البويضة المستقيمة orthotrope: يُلاحظ النوسيل فيها على امتداد الحبل السري، بحيث تصبح الكوّة في طرف والكِلَّازة في الطرف الآخر، وتعد أكثر أشكال البويضات بدائية، من أمثلتها نبات الحميض Rumex والحور Populos.

2- البويضة المقلوبة anatrope: فيها ينعكس النوسيل على الحبل السري بزاوية 180º، لكنها تظل مستقيمة وتبدو الكوة ملاصقة للسرة، في هذه الحالة يلتحم الحبل السري بالغلاف الخارجي للبويضة ويظهر بشكل انتفاخ طولي جانبي يمثل امتداد الحبل السري. تمثل البويضة المقلوبة أكثر أشكال البويضات انتشاراً في النباتات الزهرية كما في الخروع Ricinus وفول الصويا Soya، وتنتشر بصفة خاصة في النباتات ملتحمة البتلات، ويحدث انقلاب البويضة نتيجة نمو بيني في منطقة الكِلَّازا

3- البويضة المنحنية campylotrope: ينحني النوسيل فيها ويتحدب، بحيث تصبح الكوّة مجاورة للكِلَّازة، ويبدو الحبل السري وكأنه في منتصف المسافة بينهما، كما في نبات الفاصوليا Phaseolus، وفي معظم أجناس الفصيلة القرنفلية Caryophylaceae (الشكل 9).

الشكل (9) الأنماط الثلاثة لبويضات مغلفات البذور.

وكما وتصنف البويضات اعتمادًا على موقع الخلية الأم المولدة للبوغة الكبيرة ضمن النوسيل إلى عدة أنماط. تدعى البويضة نحيلة النوسيل tenuinucellate عندما تقع أمهات الأبواغ الكبيرة مباشرة أسفل القطب القمي للنوسيل. وبالتالي فإن قمة أمهات البوغ الكبيرة وجوانبها والكيس الجنيني تحاط فقط ببشرة النوسيل. أما إذا كانت أمهات البوغ الكبيرة مفصولة عن بشرة النوسيل بطبقة خلوية واحدة أو أكثر (من الجوانب والقمة)، فإن البويضة تدعى سميكة النوسيل crassinucellate.

تنامي البويضة إلى بذرة في مغلفات البذور

تنتقل حبوب الطلع أما بوساطة الرياح أو الحشرات إلى مياسم الكربلة، حيث تنتش هناك ويخترق الأنبوب الطلعي نسج الميسم والقلم ليصل إلى البويضة ضمن المبيض، ويخترق الكيس الجنيني فيها، وتنفجر نهايته بالقرب من الخلية البيضية محرراً نطفتين، ويستغرق ذلك من دقائق إلى أيام. تتحد النطفة الأولى مع الخلية البيضية، وتتحد النطفة الثانية مع النواة الثانوية (التي تملك الصيغة الصبغية 2n لأنها ناتجة من اتحاد نواتين بعضهما مع بعض). ينتج من هذا الإلقاح المضاعف البيضة الملقحة zygote ثنائية الصيغة الصبغية، والسويداء albumen (أو الاندوسبرم endosperm وفق تعبير العلماء الناطقين بالإنكليزية) ثلاثية الصيغة الصبغية. تعد السويداء نسيجاً ادخارياً، ولا تصادف إلا لدى النباتات مغلفة البذور. ومع حدوث الإلقاح تتحول اللحافتان إلى غلاف للبذرة الناشئة التي ستتكون من كامل البويضة.

مراجع للاستزادة:

- A. Bresinsky, C. Körner, J.W. Kadereit, G.Neuhaus,
U.Sonnewald, Strasburger’s Plant Sciences, Springer, 2013.

- L. E. Graham, J. M. Graham, L. W. Wilcox, Plant Biology: Pearson New International, Pearson Education Limited, 2014.

- F. Dupont, J. L. Guignard, Botanique: Les familles de plantes,Elsevier Masson SAS, 2015,


التصنيف : علم الحياة (البيولوجيا)
النوع : علم الحياة (البيولوجيا)
المجلد: المجلد الخامس
رقم الصفحة ضمن المجلد : 0
مشاركة :

اترك تعليقك



آخر أخبار الهيئة :

البحوث الأكثر قراءة

هل تعلم ؟؟

عدد الزوار حاليا : 561
الكل : 29618142
اليوم : 73058