logo

logo

logo

logo

logo

التركيب الضوئي

تركيب ضويي

Photosyntesis -

 التركيب الضوئي

التركيب الضوئي

لمحة عامة عن التركيب الضوئي نباتات الاستقلاب الحمضي في "المخلدات" (فصيلة البدينة (الكراسولا))
أغشية التركيب الضوئي والعُضَيّات (الصانعة الخضراء والحويصل القرصي) حركية التركيب الضوئي
التفاعلات الضوئية كفاءة التركيب الضوئي
المخطط Z للتركيب الضوئي تطور عملية التركيب الضوئي
التحليل الضوئي للماء water photolysis وانطلاق الأكسجين التعايش وأصل الصانعات الخضراء
حلقة كالفن وعملية تثبيت الكربون  العوامل المؤثرة في التركيب الضوئي
آليات تركيز الكربون carbon concentrating mechanisms على اليابسة مستويات ثنائي أكسيد الكربون والتنفس الضوئي
 

التركيب الضوئي photosynthesis هو العملية التي تقوم بها النباتات وبعض الكائنات الحية ذاتية التغذي autotrophic organisms لتحويل طاقة الضوء القادمة غالباً من الشمس إلى طاقة كيميائية يمكن استعمالها وقوداً لفعاليات الكائنات الحية. ويتم تركيب الكربوهِدرات (السكريات) بدءاً من غاز ثنائي أكسيد الكربون والماء ، وينطلق في أثناء هذه العملية غاز الأكسجين. تقوم معظم النباتات وأغلب الطحالب algae والبكتريا الزرقاء (الزراقم) Cyanobacteria -التي تسمى ذاتية التغذي الضوئي photoautotroph-auto بعملية التركيب الضوئي.

تبدأ عملية التركيب الضوئي -بصرف النظر عن التباين لدى الأنواع- بامتصاص الطاقة الضوئية من البروتينات الصباغية الموجودة في مركز التفاعل reaction center الذي يحتوي على أصبغة اليخضور chlorophyll pigments في النباتات داخل عضيات خاصة هي الصانعات الخضراء chloroplasts الموجودة في خلايا أوراق النباتات، في حين تفتقدها البكتريا الزرقاء، وتمثل البروتينات الصباغية جزءاً لا يتجزأ من الأغشية السيتوبلاسمية.

لمحة عامة عن التركيب الضوئي

تتلخص التفاعلات الضوئية بنزع إلكترونات من مادة مناسبة كالماء؛ مما يؤدي إلى تشكيل غاز الأكسجين وشوارد (إيونات) الهدروجين (البروتونات) التي يتم نقلها إلى مركب النيكوتين أميد أدنين ثنائي النوكليوتيد المفسفر Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate (NADP) لإرجاعه إلى NADPH وكمية لابأس بها من الطاقة، تتحول إلى طاقة كيميائية مختزنة في أدينوزين ثلاثي الفسفاتAdenosine Triphosphate (ATP) ، الذي يُعد عملة الطاقة energy currency لخلايا النباتات والطحالب والبكتريا الزرقاء.

أما صنع السكريات فيتحقق من خلال جملة من التفاعلات غير المرتبطة بالضوء والمعروفة باسم حلقة كالفن Calvin cycle التي تبدو صورة معاكسة لحلقة كريبس Krebs cycle، إذ تنطلق من ثنائي أكسيد الكربون الجوي الذي يُضَمَّن incorporated في مركب كربوني عضوي هو سكر الريبولوز ثنائي الفسفات Ribulose 1,5-Bisphosphate (RuBP) باستعمال ATP وNADPH الناتجين من التفاعلات الضوئية light reactions لإعطاء جزيئتين من الفسفوغليسِرات Phosphoglyceric Acid (PGA) التي تُرجَع إلى جزيء ثلاثي فسفات C3p أو فسفوغليسِر ألدهيد (Phosphoglyceraldehyde (PGAl. يتحول جزيء واحد من كل 6 جزيئات تريوز فسفات إلى سكريات. أما الجزيئات الخمس الباقية فتتحول إلى ثلاث جزيئات ريبولوز ثنائي الفسفات تعمل مُتَقَبِّلات acceptors لغاز ثنائي أكسيد الكربون؛ مما يسمح باستمرار دوران حلقة كالفن.

هناك اعتقاد أن ظهور أول كائن يقوم بالتركيب الضوئي حدث مع تطور الحياة قبل ثلاثة مليارات سنة، ويرجح أن هذا الكائن قد استعمل عوامل إرجاع مثل الهدروجين أو كبريت الهدروجين مصدراً للإلكترونات بدلاً من الماء، وظهرت فيما بعد البكتريا الزرقاء حيث رافق ظهورها زيادة في الأكسجين، وساهمت قبل 2-4 مليارات سنة بما يُعرف باسم كارثة الأكسجين oxygen catastrophe التي زادت من تعقيدات الحياة. واليوم يصل معدل الطاقة التي تُقتنص بفعل التركيب الضوئي على مستوى العالم إلى نحو 130 مليار كيلوواط، وهي أكبر من استهلاك الحضارة الإنسانية للطاقة بست مرات، كما تُحوِل الكائنات التي تقوم بالتركيب الضوئي نحو 100-115 مليار طن من الكربون إلى كتلة حيوية biomass/سنة.

تُطلِق النباتات والطحالب والبكتريا الزرقاء في أثناء عملية التركيب الضوئي غاز الأكسجين، ولهذا يُسمى هذا النمط بالتركيب الضوئي الأكسجيني oxygenic photosynthesis، فهناك بعض أنماط البكتريا التي تحقق عملية تركيب ضوئي لاأكسجيني يُستعمل فيها من دون تحرير بعملية تعرف باسم تثبيت الكربون carbon fixation، وهي عملية أكسدة وإرجاع ماصة للطاقة endothermic redox.

وهكذا يتطلب التركيب الضوئي توفر عاملين هما مصدر للطاقة لإنجاز العملية، والإلكترونات الضرورية لتحويل إلى كربوهدرات من خلال إرجاع الكربون الذي تم تثبيته. وفيما يأتي المعادلة (1) الإجمالية للتركيب الضوئي:

حيث: جسم معطٍ للإلكترونات، وD معطٍ للإلكترونات مؤكسَد. ففي التركيب الضوئي الأكسجيني يكون الماء هو الجسم المعطي للإلكترونات، الذي يتعرض للتحلل الضوئي photolysis، حيث يحرر غاز الأكسجين، وبذلك تصبح المعادلة (2):

ويمكن حذف جزيئي ماء من طرفي المعادلة لتكون المحصلة كما في المعادلة (3):

هناك كائنات تستعمل مركبات أخرى مثل الزرنيخيتarsenite بدلاً من الماء للحصول على الإلكترونات، حيث تبين أن بعض أنماط البكتريا تستعمل ضوء الشمس لأكسدة مركب الزرنيخيت إلى زرنيخات arsenate وفق التفاعل (4):

ويستعمل CO لبناء مركبات أخرى في تفاعلات لاحقة.

يتحقق التركيب الضوئي على مرحلتين: تتمثل الأولى منهما بالتفاعلات الضوئية LR، حيث يتم امتصاص الطاقة الضوئية وتحويلها إلى طاقة كيميائية على هيئة ATP ونيكوتين أميد أدنين ثنائي النوكليوتيد المفسفر والمرجع NADPH، وتمثل الثانية التفاعلات اللاضوئية التي تستعمل النواتج السابقة لتثبيت وإرجاعه (الشكل 1).

الشكل (1) التفاعلات الضوئية والتفاعلات اللاضوئية ممثلة بحلقة كالفن والتي تحتاج إلى نواتج التفاعلات الضوئية من ATP
و
NADPH.

أغشية التركيب الضوئي والعُضَيّات (الصانعة الخضراء والحويصل القرصي)

تمثل البروتينات الصباغية التي تجمع الضوء للقيام بالتركيب الضوئي في البكتريا التي تقوم بالتركيب الضوئي جزءاً لا يتجزأ من أغشية الخلية، وهو البنية الأكثر بساطة لترتيب البروتينات. ومع ذلك يمكن أن تكون هذه الأغشية مطوية بإحكام في بنية أسطوانية تدعى تيلاكوئيدات thylakoids (حويصلات قرصية)، أو تتزاحم ضمن حويصلات دائرية تدعى أغشية داخل سيتوبلاسمية intracytoplasmic membranes، تملأ الجو الداخلي للخلية؛ مما يمنح الغشاء سطحاً واسعاً جداً يسمح للبكتريا باقتناص كمية أكبر من الضوء لزيادة التركيب الضوئي.

أما في الطحالب والنباتات الراقية فيتحقق التركيب الضوئي في عضَّيات خاصة هي الصانعات الخضراء، وتحوي الخلية النموذجية 10-100 صانعة، تحاط الواحدة منها بغشاء مضاعف: الأول فسفو-لبيدي داخلي والثاني فسفو-ليبيدي خارجي، وبينهما فضاء بين غشائي. ويتوضع داخل الصانعة طورٌ سائلٌ يدعى السدى (السردة) stroma يحتوي على حبيبات grana مكونة من التيلاكوئيدات حيث تحدث عملية التركيب الضوئي. تكون التيلاكوئيدات على هيئة أكياس مفلطحة، يُحاط الواحد منها بغشاء مع فضاء داخلي يدعى لُمعة lumen. إن مكان حدوث التركيب الضوئي هو غشاء التيلاكوئيد الذي يحوي البروتينات والأصبغة التي تمتص الطاقة الضوئية بما في ذلك معقدات الجمل الضوئية photosystems (الشكل 2).

الشكل (2)

تمتص النباتات الضوء باستعمال أصبغة اليخضور على نحو أساسي، إضافة إلى الجزرينات carotenes واليصفورات xanthophylls. أما الطحالب فتستعمل اليخضور مع أصبغة أخرى مثل الفيكوسيانين phycocyanin والجزرين واليصفور في الطحالب الخضراء، والفيكوإريترين phycoerythrin في الطحالب الحمراء، والفيكوزانتين phycoxanthin في الطحالب البنية والمشطورات Diatoms.

تعد هذه الأصبغة في النباتات والطحالب جزءاً لا يتجزأ من البروتينات الخاصة باللاقط antenna ، حيث تترتب الأصبغة في مثل هذا البروتين لتعمل عملاً متكاملاً، يطلق على هذا البروتين أيضاً اسم مُعقَّد حاصد للضوء ligh- harvesting complex.

تحوي جميع الأجزاء الخضراء من النباتات صانعات خضراء، وتعمل الأوراق على اقتناص أغلب الطاقة الضوئية، باستثناء بعض الأنواع المتكيفة مع الجفاف وضوء الشمس القوي جداً، مثل بعض أنواع الحلاب (الأفوربيا) Euphorbia والصبار Cactus، حيث تتمثل أعضاء التركيب الضوئي بالسوق stems. تحوي خلايا النسيج المتوسط mesophyll في الأوراق ما بين 80000-45000 صانعة خضراء في كل ميليمتر مربع من سطح الورقة. وغالباً ما يكون سطح الورقة مغطىً بقشيرة cuticle من طبيعة شمعية مقاومة للماء، وتحمي الورقة من التبخر الزائد وتحد من امتصاص الأشعة فوق البنفسجية والأشعة الزرقاء، بإنقاص عملية التسخين. أما طبقة البشرة الشفافة فتسمح للضوء بالمرور إلى النسيج المتوسط حيث يتحقق التركيب الضوئي.

التفاعلات الضوئية:

تمتص جزيئة اليخضور في التفاعلات الضوئية فوتوناً ضوئياً وتخسر إلكتروناً؛ ينتقل هذا الإلكترون إلى صبغ الفيوفيتين pheophytin، وهو بنية معدلة من اليخضور، الذي يمرر الإلكترون إلى جزيئة كينون quinone، مما يؤدي إلى انطلاق تيار من الإلكترونات باتجاه أسفل سلسلة نواقل الإلكترونات، التي ستؤدي إلى إرجاع NADP إلى NADPH. إضافة إلى ما سبق يتكون مدروج من البروتونات proton gradient عبر غشاء الصانعة الخضراء. وتستعمل الطاقة المبدّدة dissipated من قِبَل إنزيم ATP synthas لتركيب ATP، ويعود جزيء اليخضور ليأخذ بدل الإلكترون الضائع إلكتروناً ناتجاً من تحليل ضوئي photolysis للماء مع تحرير جزيء أكسجين . وفيما يلي المعادلة الإجمالية (5) للتفاعلات الضوئية في ظروف النقل الإلكتروني اللادوري في النباتات الخضراء:

لا يمكن أن تحقق جميع أطوال الموجات الضوئية عملية التركيب الضوئي، إذ يرتبط طيف الفعل action spectrum التركيبي الضوئي بنمط الأصبغة الملحقة accessory pigments الموجودة؛ ففي النباتات الخضراء مثلاً يشبه طيفُ الفعل طيفَ امتصاص اليخضور والكاروتين كثيراً، مع قمتين في الضوء الأزرق- البنفسجي والأحمر، وفي الطحالب الحمراء يتداخل طيف الفعل مع طيف امتصاص الفيكوبيلين في الأزرق والأخضر والأحمر؛ مما يسمح بنمو هذه الطحالب في المياه الأكثر عمقاً حيث لاتصل الأشعة ذات الموجات الأطول التي تمتصها الطحالب الخضراء (الشكل 3).

شكل (3) طيف امتصاص اليخضور a وb، والبتا كاروتين. وطيف امتصاص أصبغة اليخضور باللون الأخضر المنقط، طيف الفعل action spectrum بالأخضر السميك، وهو الذي يبين كفاءة العملية التركيبية الضوئية .

المخطط Z للتركيب الضوئي

تحدث التفاعلات الضوئية في النباتات داخل التيلاكوئيدات الصانعة، وتستعمل الطاقة الضوئية لصنع ATP وNADPH. وتحدث التفاعلات الضوئية بطريقتين: دورية cyclic ولا دورية noncyclic. تقتنص الفوتونات في التفاعلات اللادورية من قِبَل المعقدات الحاصدة للضوء Light-Harvesting Complexes (LHC) في لاقط الجملة الضوئية الثانية (PSII) Photosystem II بوساطة اليخضور والأصبغة الملحقة (الشكل 4-أ). وعندما يمتص جزيئة اليخضور -في مركز تفاعل لـ PSII- كميةً كافية من الطاقة الملتَقَطة من الجملة الحاصدة للضوء يتم عندئذٍ نقل إلكترون إلى الجزيء المُتَقَبِّل acceptor الأول للإلكترون وهي الفيوفيتين بعملية مُحرضة ضوئياً photoinduced. تنتقل هذه الإلكترونات عبر سلسلة من النواقل الإلكترونية التي تأخذ شكل حرف Z، وتعمل على إيجاد كمون كيميا حلولي chemosmotic عبر الغشاء. يستعمل إنزيم ATP synthase هذا الفرق في الكمون لصنع ATP كيمياء تناضحية بعملية الفسفرة الضوئية photophosphorylation، في حين يكون NADPH ناتج تفاعل أكسدة وإرجاع redox reaction في نهاية المخطط Z (Z scheme). يدخل إلكترون إلى جزيء يخضور في الجملة الضوئية الأولى PSI، ويعود تحريضه إلى امتصاص الضوء من قبل PSI، ويتقبل ناقلاً آخر للإلكترون مع انخفاض مستوى الطاقة، وتستعمل الطاقة الناتجة من نقل الإلكترونات لتحريك شوارد (إيونات) الهدروجين (البروتونات) عبر غشاء التيلاكوئيد إلى داخل اللمعة. ويرجع الإلكترون NADP الذي يقوم بدور أساسي في التفاعلات اللاضوئية (الشكل 4 - ب).

الشكل (4)

يكون التفاعل الدوري مشابهاً للتفاعل اللادوري، لكنه يختلف في طريقة تكوين جزيء ATP من دون حدوث إرجاع NADP إلى NADPH، كما أن التفاعل الدوري لا يتم إلا في الجملة الضوئية الأولى PSI. وما إن يتحرك الإلكترون من الجملة الضوئية الأولى حتى تلتقطه جزيئات متقبلة للإلكترونات لتعيده إلى الجملة الضوئية الأولى من حيث انطلق. ومن هنا وصف التفاعل بالدوري.

التحليل الضوئي للماء water photolysis وانطلاق الأكسجين

يُعد النيكوتين أميد أدنين ثنائي النوكليوتيد المفسفَر والمرجَع NADPH عامل الإرجاع الرئيس في الصانعات الخضراء، كما يؤمن الإلكترونات النشطة للتفاعلات الأخرى. ويؤدي تحرير إلكترون أو أكثر من جزيء اليخضور إلى تحويلها إلى جزيء موجب (أو مؤكسد) حيث يلجأ إلى عوامل إرجاع أخرى لتعويض تلك الإلكترونات. وفعلاً يتم تعويض الإلكترونات المحرَضة التي يفقدها اليخضور في الجملة الضوئية الأولى، من خلال سلسلة النواقل الإلكترونية من مركب البلاستوسيانين (PC) Plastocyanin. ومع ذلك فإن بداية المرحلة الأولى من المخطط Z تبدأ من الجملة الضوئية الثانية PS II، وبالتالي لابد من مصدر خارجي للإلكترونات لإرجاع جزيئات اليخضور المؤكسدة، ويكون مصدر هذه الإلكترونات في التركيب الضوئي للنباتات الخضراء والطحالب والبكتريا الزرقاء هو الماء. يتأكسد جزيئا ماء من خلال انفصال أربع شحنات متتالية من قبل PS II لإعطاء جزيئ وأربع شوارد (إيونات) هدروجين ، وينتقل الإلكترون الناتج من كل مرحلة إلى بقية تيروزين (Tyr) Tyrosine ، حيث تنشط عمليات أكسدة وإرجاع تؤدي إلى أكسدة اليخضور a الثنائي a paired-chlorophyll في مركز التفاعل، الذي يمثل المركب الأساسي المعطي للإلكترونات electron donor في الـ PSII، وتحفز أكسدة الماء في PSII من خلال بنية خاصة لديها مقدرة نشيطة على الأكسدة والإرجاع، تحتوي على أربع شوارد منغنيز وشوارد كلسيوم ، في حين يربط معقد إطلاق الأكسجينoxygen- evovling complex بين جزيئي ماء ويختزن المكافئات الأربعة لعمليات الأكسدة الضرورية لتحقيق أكسدة الماء. تحتوي ـPS II على الإنزيم المسؤول عن أكسدة الماء، حيث تسهم شوارد الهدروجين في إيجاد مدروج كمون كيميائي تناضحي عبر الغشاء؛ مما يؤدي إلى تركيبATP . أما الأكسجين فيمثل فضلات التفاعلات الضوئية، غير أن غالبية الكائنات على سطح الأرض تحتاج إلى هذا الأكسجين لتنفسها الخلوي بما في ذلك الكائنات التي تركب ضوئياً.

التفاعلات اللاضوئية light independent reactions (حلقة كالفن Calvin cycle):

يقوم إنزيم ribulose- 1-5 -bisphosphate carboxylase/oxygenase أو الروبيسكو RuBisCO في أثناء التفاعلات اللاضوئية باقتناص الجوي، وتعرف العملية التي تتطلب NADPH المتكونة حديثاً باسم حلقة كالفن، وينتج منها سكريات ثلاثية الكربون three-carbon sugars، تتحول فيما بعد إلى إعطاء السكروز والنشاء. وتكون المعادلة الإجمالية للتفاعلات اللاضوئية من الشكل كما في المعادلة (6):

حلقة كالفن وعملية تثبيت الكربون:

يؤدي تثبيت الكربون إلى نواتج وسط، تتحول فيما بعد إلى كربوهدرات مختلفة بوصفها منتجات نهائية (الشكل 5)؛ وستتحول الهياكل الكربونية الناتجة من التركيب الضوئي بطرائق مختلفة إلى مركبات عضوية مثل السلولوز ومواد بنيوية مثل طلائع الليبيدات والتركيب الحيوي للحموض الأمينية، أو تتحول إلى مصدر للطاقة تدخل في عمليات التنفس، التي لا تحدث فقط في النباتات وإنما في الحيوانات أيضاً، حيث تمر الطاقة المخزنة في النبات عبر السلاسل الغذائية.

الشكل (5) حلقة كالفن

يتحقق تثبيت ثنائي أكسيد الكربون وإرجاعه بارتباطه بسكر الريبولوز 1-5 ثنائي الفسفات RuBP، لإعطاء جزيئين من مادة ثلاثية ذرات الكربون هي 3- فسفوغليسيرات أو PGA، ويتم إرجاع الفسفوغليسيرات بوجود ATP وNADPH- الناتجة من التفاعلات الضوئية- إلى فسفوغليسيرألدهيد PGAl أو فسفات ثلاثية الكربون ، وهو سكر مفسفر ثلاثي ذرات الكربون. يعاد تدوير 5 جزيئات فسفات ثلاثية الكربون من كل 6 جزيئات لتجديد متقبل ثنائي أكسيد الكربون، أي الريبولوز ثنائي الفسفات RuBP، كي تستمر حلقة كالفن بالدوران، في حين يتحول جزيء فسفات ثلاثية الكربون السادسة -التي لم يعاد تدويرها- بالتكاثف لإعطاء سكر سداسي مفسفر أو hexose phosphate، التي تُسفِر في نهاية المطاف عن إنتاج السكروز والنشاء والسلولوز. يمكن أن تدخل السكريات المتشكلة في أثناء استقلاب الكربون ضمن مسالك pathways التركيب الحيوي لتكوين الحموض الأمينية والليبيدات وغيرها من المركبات.

آليات تركيز الكربون carbon concentrating mechanisms على اليابسة

لمحة عامة عن تثبيت الكربون في نباتات C4:

تغلق النباتات، في الأوساط الجافة ودرجات الحرارة المرتفعة مسامها للحيلولة دون فقدان الماء من خلاياها؛ غير أن ذلك يؤدي إلى تناقص ثنائي أكسيد الكربون والأكسجين الناتج من التفاعلات الضوئية في سوق النبات، دون أوراقه؛ مما يحفز عملية التنفس الضوئي من خلال تنشيط الأكسجيناز oxygenase، لاسيما الريبولوز 1-5 ثنائي الفسفات كربوكسيلاز/أكسجيناز (روبيسكو RuBisCO)، التي تحد من تثبيت الكربون. وقد طورت بعض النباتات آليات نوعية لزيادة تركيز داخل الأوراق في تلك الشروط.

نباتات C4:

تثبت نباتات C4 الكربون كيميائياً على مركب ثلاثي ذرات الكربون هو الفسفوإينول بيروفات Phosphoenolpyruvate (PEP) بتدخل إنزيم PEP carboxylase لإنتاج مركب رباعي الكربون هو حمض الحماض الخلي Oxaloacetic Acid (OAA) أو الماليات maleate. تُنقَل هذه المركبات إلى خلايا الغمد الحزمي bundle sheath cells، حيث يوجد إنزيم الروبيسكو وغيره من إنزيمات حلقة كالفن، وهناك يُطلق ثنائي أكسيد الكربون بعملية نزع الكربوكسيل decarboxylation للمركبات رباعية الكربون، ويتثبت ثنائي أكسيد الكربون بتنشيط الروبيسكو لإعطاء جزيئات ثلاثية الكربون مفسفرة Phosphoglyceric Acid (PGA) (الشكل 6). يؤدي الفصل الفيزيائي بين الروبيسكو وإنتاج الأكسجين بالتفاعلات الضوئية إلى تراجع التنفس الضوئي وزيادة تثبيت ثنائي أكسيد الكربون؛ ونتيجة لذلك يتم تركيب كمية أكبر من السكريات داخل أوراق نباتات C4 مقارنة بنباتات C3 بعملية التركيب الضوئي في ظروف الحرارة والجفاف. وهناك العديد من النباتات المزروعة التي تنتمي إلى نباتات C4، وأهمها الذرة Zea mays والذرة البيضاءء (السورغوم) Sorghum وقصب السكر والدخن Millet. يطلق على النباتات التي لا تستعمل إنزيم PEPC لتثبيت الكربون اسم نباتات C3 لأن تفاعل الكَرْبكسَلَة carboxylation الأول (إضافة زمرة كربوكسيل) تحفزه الروبيسكو لإعطاء مركب ثلاثي الكربون هو الـ PGA مباشرة في حلقة كالفن. تسلك أكثر من %90 من النباتات سبيل النباتات C3 لتثبيت الكربون، وتسلك %3 فقط منها مسلك النباتات C4.

الشكل (6)

نباتات الاستقلاب الحمضي في "المخلدات" (فصيلة البدينة (الكراسولا)) Crassulacean Acid Metabolism (CAM)

تستعمل العديد من النباتات الجفافية xerophytes مثل الصبار، والنباتات العصارية succulents مثل الأناناس ونباتات الكراسولاسيه إنزيم الفسفوإينول بيروفات كربوكسيلاز phosphoenolepyruvate carboxylase (PEPC) لتثبيت الكربون في عملية تعرف باسم "الاستقلاب الحمضي في الكراسولا" CAM. وعلى النقيض مما ما يحدث في نباتات C4 من فصل فيزيائي (مكاني) بين عملية تثبيت ثنائي أكسيد الكربون على PEP وبين حلقة كالفن، فإن نباتات CAM تخزن معظم ثنائي أكسيد الكربون ليلاً على هيئة ماليات من خلال عملية كَرْبكسَلَة PEP لتحويلها إلى أوكزالوأسيتات OAA، التي سترجع إلى مالات؛ أما في النهار فينطلق ثنائي أكسيد الكربون بعملية نزع الكربوكسيل داخل الأوراق؛ مما يسمح بتثبيت الكربون على هيئة PGA بتدخل إنزيم الروبيسكو (الشكل 7)؛ أي إن الفصل في هذه الحالة هو فصل زماني. هناك نحو 60 ألف نبات في العالم تسلك مسلك الاستقلاب الحمضي للكراسولا CAM.

الشكل (7) مخطط يوضح عملية التركيب الضوئي في نبات يسلك مسلك الاستقلاب الحمضي في الكراسولا CAM حيث النقل هنا زماني: من الليل إلى النهار بدل المكاني في نباتات C4

تملك البكتريا الزرقاء جسيمات كربوكسيلية carboxysomes تقوم بزيادة تركيز ثنائي أكسيد الكربون حول الروبيسكو من أجل زيادة معدل التركيب الضوئي. وتحوي تلك الجسيمات إنزيم الأنهيدراز الكربوني carbonic anhydrase الذي يحرر ثنائي أكسيد الكربون بدءاً من شاردة الكربونات الحمضية ، حيث تتلقفه الروبيسكو قبل أن ينتثر في الماء، وتقوم بتركيزه داخل الجسيمات الكربوكسيلية. تتشكل شوارد الكربونات الحمضية خارج الخلية من ثنائي أكسيد الكربون بوساطة إنزيم أنهيدراز كربوني آخر، التي تدفعه إلى داخل الخلية عن طريق بروتين خاص في الغشاء الخلوي، ولا تتمكن تلك الشوارد من الخروج عبر الغشاء؛ لذا تتفكك حُكماً داخل العصارة الخلوية cytosol لتعطي ثنائي أكسيد الكربون ببطء شديد من دون تدخل إنزيم أنهيدراز الكربوني. وهكذا تنتثر شوارد الكربونات الحمضية داخل الجسيمات الكربوكسيلية. أما في الطحالب Algae والكبديات القرنية Anthocerotes فإن البيرونوئيدات (فُصاة) pyrenoids (مراكز تركيب النشاء وتجميعه) هي التي تقوم بتركيز ثنائي أكسيد الكربون حول الروبيسكو.

حركية التركيب الضوئي

تتم عملية التركيب الضوئي بأربع مراحل، هي:

1- مرحلة نقل الطاقة الضوئية عبر يخضور الجملة الحاصدة للضوء في لاقط غشاء التيلاكوئيد، ويستغرق من فيمتو إلى بيكو ثانية ().

2- مرحلة نقل الإلكترونات من خلال التفاعلات الضوئية عبر أغشية التيلاكوئيد، ويستغرق من بيكو إلى نانو ثانية ().

3- سلسلة نقل الإلكترونات وتركيب ATP في غشاء التيلاكوئيد، ويستغرق من مكرو إلى ميلي ثانية
(
).

4- مرحلة تثبيت الكربون وتصدير المنتجات المستقرة، وتتطلب من ميلي ثانية إلى ثانية.

كفاءة التركيب الضوئي

تقوم النباتات عموماً بتحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية بكفاءة تركيب ضوئي تقدر بين 3 و6%؛ تتبدل هذه القيم في النباتات مع تواترfrequency الفوتونات الضوئية التي سيتم تحويلها مع شدة الضوء ودرجة الحرارة ونسبة ثنائي أكسيد الكربون في الغلاف الجوي؛ ويمكن أن يراوح التباين ما بين 1و0% و8%. مثلاً تراوح كفاءة الألواح الشمسية بين 6 و20%، وتتجاوز 40% في تجهيزات المختبر.

تطور عملية التركيب الضوئي

يُعتقد أن أنظمة التركيب الضوئي قد بدأت بالبكتريا الكبريتية واللاكبريتية sulfur and nonsulfur bacteria، الخضراء منها والأرجوانية؛ وأنها كانت ذات تركيب ضوئي لا أكسجيني. ويُعتقد أن البكتريا الكبريتية الخضراء والأرجوانية استعملت الهدروجين وكبريت الهدروجين التي تعطى للإلكترونات، أما البكتريا اللا كبريتية الخضراء فقد استعملت الحموض الأمينية وغيرها من حموض عضوية. وتستعمل البكتريا اللاكبريتية الأرجوانية مركبات عضوية متنوعة في الظروف الجيولوجية السائدة، حيث كان الجو مرجعاً في ذاك العصر. وقد أظهرت دراسة المستحاثات وجود كائنات تركيبٍ ضوئي قبل 3400 مليون سنة. حيث كان مصدر الأكسجين الرئيس في الغلاف الجوي إلى الكائنات ذات التركيب الضوئي الأكسجيني. وتدل الدراسات الجيولوجية على أن أقدم هذه الكائنات تعود إلى البكتريا الزرقاء التي انتشرت في عصر البروتيروزويك القديم paleoproterozoic قبل 2000 مليون سنة. أما التركيب الضوئي في النباتات الأحدث وفي حقيقيات النواة فهو تركيب ضوئي أكسجيني يستعمل الماء معطياً للإلكترونات ومحرراً غاز الأكسجين كفضلات.

التعايش وأصل الصانعات الخضراء

أبدت مجموعات حيوانية عديدة علاقات تعايش symbiosis مع الطحالب ذات التركيب الضوئي، وهذه العملية شائعة جداً في الشعاب المرجانية وعند الإسفنج وشقائق البحر. ويعود ذلك إلى بساطة جسم تلك الحيوانات واتساع سطوحها الخارجية مقارنة بحجمها. إضافة إلى ذلك هناك بعض الرخويات البحرية مثل Elysia chlorotica وElysia viridis تحافظ على علاقة تعايش مع الصانعات الخضراء التي تلتقطها من الطحالب في نظامها الغذائي وتحتفظ بها في أجسامها؛ مما يسمح للرخويات بالبقاء على قيد الحياة عدة أشهر ومراراً عن طريق التركيب الضوئي. لقد انتقلت بعض الجينات في هذه الحالة من نوى خلايا النبات إلى الرخويات، بحيث يمكن أن تزود الصانعات الخضراء بالبروتينات اللازمة لبقائها على قيد الحياة. وهكذا يمكن شرح أصل الصانعات الخضراء من خلال بعض أنماط التعايش الوثيقة جداً؛ فالصانعات الخضراء تشبه كثيراً البكتريا التركيبية الضوئية (3و13) من عدَة نواحٍ بما في ذلك وجود صبغي دائري وريباسات طليعيات النواة وبروتينات متماثلة في مركز التفاعل الضوئي. وتقترح نظرية التعايش الداخلي endosymbiotic أن بكتريا التركيب الضوئي قد تم الحصول عليها بالالتقام endocytosis من قِبَل خلايا حقيقيات النواة، حيث بدأت بتكوين الخلايا الأولى في النبات، وبذلك فإن الصانعات الخضراء هي بكتريا تركيب ضوئي تكيفت مع الحياة داخل الخلايا النباتية؛ وفعلاً تشبه جينات الدنا DNA الصانعة دنا البكتريا الزرقاء، إذ يعمل دنا الصانعة على تَرميز coding بروتينات الأكسدة والإرجاع مثل مركز التفاعل الضوئي تماماً.

البكتريا الزرقاء وتطور عملية التركيب الضوئي

يُعتَقد أن تطور القدرات الكيميائية لاستعمال الماء مصدراً للإلكترونات في عملية التركيب الضوئي قد حدث مرة واحدة في سلف مشترك للبكتريا الزرقاء الحالية. وتشير المعطيات الجيولوجية إلى حدوث ذلك في وقت مبكر من عمر الأرض يقدر بنحو 2320 -2450 مليون سنة مضت على الأقل. كما تشير دراسة الصخور الرسوبية إلى وجود حياة قبل نحو 3500 مليون سنة. غير أن تطور عملية التركيب الضوئي الأكسجينية ما زال يكتنفه بعض الغموض. وقد فتحت دراسة المستحاثات نافذة تبين تطور البكتريا الزرقاء قبل نحو 2000 مليون سنة، مع وجود كائنات حية من البكتريا الزرقاء المخضرة blue- green Cyanobacteria، حيث كانت تمثل المنتجات الرئيسة primary producers في جميع مناطق فترة البروتيروزويك Proterozoic Eon (543 - 2500 مليون سنة)، وقد سمحت ترتيبات الأكسدة والإرجاع للمحيطات بتطور الكائنات ذاتية التغذي الضوئي photoautotrophs، والقادرة على تثبيت الآزوت (النتروجين)، حيث انضمت الطحالب الخضراء إلى المنتجات الرئيسة في العصر الوسيط Mesozoic (65 - 251 مليون سنة)، و ظهرت كائنات من نمط الطحالب الداينوية (ثنائية السياط)
Dinoflagellatz عوامل التثبيت الحيوي للآزوت، وتحتوي على نمط مُعَدَّل من الصانعات المعروفة في الطحالب، والمشطورات Diatoms متعددة الأشكال، لتصبح المنتجات الرئيسة في الجروف البحرية. ومع ذلك ما تزال البكتريا الزرقاء أساسية للنظم البحرية كمنتِجات producers رئيسية في دوامات المحيطات oceanic gyres، بوصفها عاملاً من عوامل التثبيت الحيوي للنتروجين، وبصفة معدلة، كالصانعات في الطحالب البحرية.

العوامل المؤثرة في التركيب الضوئي

تحدث عملية التركيب الضوئي في النباتات داخل الأوراق غالباً. وتتأثر العملية بثلاثة عوامل أساسية هي: الأشعة الضوئية وطول موجتها، وتركيز ثنائي أكسيد الكربون، ودرجة الحرارة.

درس فريدريك بلاكمان F. Blackman في مطلع القرن العشرين تأثير شدة الضوء وتبدلات درجة الحرارة في معدل التركيب الضوئي، فوجد أنه في درجة حرارة ثابتة يختلف معدل تمثل ثنائي أكسيد الكربون بحسب شدة الضوء؛ إذ يزداد في البداية مع زيادة الضوء، ومع ذلك لا تؤثر زيادة أكبر بشدة الضوء في معدل تمثل ثنائي أكسيد الكربون، حيث يُظْهر المنحني جزءاً مسطحاً، ويزداد معدل تمثل ثنائي أكسيد الكربون في إضاءة ثابتة كلما زادت درجة الحرارة على نطاق محدود؛ وهذا يَظهر في شدات الإضاءة المرتفعة. أما في الإضاءة المنخفضة فلن يكون لزيادة الحرارة سوى تأثير محدود جداً في تمثل الكربون. وتوضح هذه التجارب نقطتين حيويتين هما: لا تتأثر التفاعلات الكيمياضوئية photochemical reactions بدرجة الحرارة، وتؤثر درجة الحرارة في معدل امتصاص ثنائي أكسيد الكربون؛ الأمر الذي يعني وجود مجموعتين من التفاعلات؛ تفاعلات كيمياضوئية ترتبط بالضوء، وتفاعلات لاضوئية تسمى تفاعلات بلاكمان، هي التي تتأثر بتبدلات درجة الحرارة. كما أوضحت تجارب بلاكمان مفهوم العوامل المُحَدِّدة limiting factors، ومن بين هذه العوامل طول موجة الأشعة الضوئية.

تعيش البكتريا الزرقاء على عمق عدة أمتار تحت سطح الماء، وبالتالي لا يمكنها الحصول على أطوال الموجات الضوئية المناسبة لفصل الشحنات في أصبغة التركيب الضوئي التقليدية. ولمعالجة هذه المشكلة هناك مجموعة من البروتينات مع أصبغة مختلفة مثل الفيكوسيانين phycocyanin والفيكواريترين phycoerythrin، تحيط بمركز التفاعل، تسمى هذه الوحدات بالجسيمات الفيكوبيلية phycobilisomes.

مستويات ثنائي أكسيد الكربون والتنفس الضوئي

يزداد صنع السكر بالتفاعلات اللاضوئية مع زيادة تركيز ثنائي أكسيد الكربون حتى حد معين تحدده عوامل أخرى. يلتقط إنزيم الروبيسكو ثنائي أكسيد الكربون في التفاعلات اللاضوئية، علماً أن هذا الإنزيم يتعشق في الوقت نفسه الارتباط بغاز الأكسجين. لذلك عندما يكون تركيز ثنائي أكسيد الكربون مرتفعاً فإن الروبيسكو تثبت ثنائي أكسيد الكربون. أما إذا كان تركيز ثنائي أكسيد الكربون منخفضاً فإن الروبيسكو ترتبط بـــالأكسجين بدلاً من ثنائي أكسيد الكربون، وتسمى هذه العملية بالتنفس الضوئي photorespiration، وفيها يتم استعمال الطاقة من دون إنتاج سكر.

إن نشاط إنزيم الروبيسكو أكسجيناز غير ملائم للنباتات، للأسباب الآتية:

1- يبدو أحد نواتج نشاط الأكسجيناز مركباً ثنائي الكربون، وهو فسفوغليكولات بدلاً من PGA، ولا يمكن للفسفوغليكولات الدخول في حلقة كالفن، لكونها تمثل ضياعاً للكربون الضروري لتجديد الريبولوز ثنائي الفسفات (RuBP)، الذي لابد منه لاستمرار دوران حلقة كالفن.

2- تتحول الفسفوغليكولات بسرعة إلى غليكولات، وهي مادة سامة للنبات إذا كانت بتراكيز مرتفعة، كما أنها تثبط عملية التركيب الضوئي.

3- إن استرجاع الغليكولات مُكْلف من حيث الطاقة، واستعمال الغليكولات يُعيد 75% من الكربون إلى حلقة كالفن على هيئة PGA مع إنتاج الأمونيوم ، الذي ينتثر إلى خارج النبات مؤدياً إلى ضياع قسم من النتروجين. ويمكن تلخيص ما سبق وفق المعادلة (7):

ويعرف مسار استعادة نواتج نشاط إنزيمة الروبيسكو أكسجيناز عالمياً باسم التنفس الضوئي.

عبد الجبار الضحاك

مراجع للاستزادة:

-R. E. Blankenship, Molecular Mechanisms of photosynthesis, Wiley Blachwell; 2014

- D. Shevela, L. O. Björn, Govindjee, Photosynthesis: Solar Energy For Life, WSPC 2018.

- J-R. Shen, K. Satoh, S. I. Allakhverdiev, Photosynthesis: Molecular Approaches to Solar Energy Conversion (Advances in Photosynthesis and Respiration), Springer 2021.

 

 
التصنيف : علم الحياة (البيولوجيا)
النوع : علم الحياة (البيولوجيا)
المجلد: المجلد السابع
رقم الصفحة ضمن المجلد :
مشاركة :

اترك تعليقك



آخر أخبار الهيئة :

البحوث الأكثر قراءة

هل تعلم ؟؟

عدد الزوار حاليا : 593
الكل : 30920037
اليوم : 53158